林分养分循环的一个重要方面是林分养分内循环即生物化学循环(Bio-chemicalcycles), 它反映了林分养分循环的内在规律(Dan, 1986; Miller, 1984)。Epstein (1972)曾指出了生命科学的“盲点”之一——植物矿物质营养机制的认识, 其中一个主要方面就是养分在树木体内的运转和位移机制(Miller, 1984); 在此以前, Viro (1955), Wright和Will (1958), Smith (1962), Lavender (1970)等在不同程度上有认识(Miller, 1984); 到1977年, Fagerstron和Cohn才提出养分元素在树体内的活动性思想, Miller (1979)根据这种思想, 对养分元素在树体内的运转和位移作了总结; Lim M.T.和Cousens J.F., (1985)在此方面作了较详细的研究并建立了养分内循环的模型(Lim, 1986); Landberg J.J., (1986)在前人研究的基础上建立了内循环的生物数学模型(Landberg, 1986), 但其中有许多假设条件, 特别是对根这一部分, 所以不能从根本上弄清楚养分的生物化学循环的过程(Dan, 1986; Landberg, 1986, Lim, 1986; Miller, 1984)。

前人研究表明, 在养分内循环中, 可转移利用的活动性元素主要来源有两个方面:一是来源于刚枯死组织转移出的养分或根系吸收的季节性临时贮存的养分; 二是由大量施肥或其它因素引起的超过生长需要的那部分营养积累的养分, 这部分积累的养分可活化为用以补充(至少部分地补充)的活动形式(Miller, 1986)。所以, 林木养分内循环既是从衰老器官特别是叶子凋落时转移出的养分贮存, 又是对吸收的养分在休眠期间进行贮存。这样, 就允许养分在活器官内的有效保持和短期内在新生组织中的积累(Miller, 1986)。这一概念在Lim M.T和Cousens J.F., (1985)的模型中有具体体现, 描述了养分的贮存与流动, 但主要是地上部分, 所以他们提出了养分体内转移(Internal Transfer of Nutrien)模型即ITN模型(Lim, 1986)。在我国有关林分的养分体内转移和养分内循环尚未见报道。为此, 本文主要利用ITN模型对火炬松人工林的养分体内转移和地上部分养分内循环作初步研究。

火炬松(Pinus taeda L.)原产于美国东南部, 在我国南方已大面积引种栽培, 已成为一个重要的人工造林树种。火炬松人工林养分内部运转和内循环或生物化学循环的研究, 将为进一步开展火炬松人工林营养状况评价和经营管理措施提供科学依据。

1 研究区概况

本研究区位于江苏省句容县境内空青山麓二道梁处, 属宁镇山脉东段丘陵地带, 海拔60~100m;地处亚热带, 年平均气温15.2℃, 无霜期233d, 10C积温4889.6℃, 年日照时数2159h, 年降雨量1416.6mm; 试验地处中下坡, 坡度为10°; 坡向南偏西; 土壤为砂岩上发育的黄棕壤, 土层厚度 > 50cm, pH < 5, 质地为重壤土, 石砾含量 < 20%;土壤养分含量(0~20cm土层内) N为0.1592%, P为0.0403%, 交换性K每百克阳离子交换量为12.93mmol; 该火炬松人工林是1975年营造, 密度1250株/hm², 林分蓄积量为145.5m³/hm²; 林木生长良好, 地被物为小竹子[Indocalamus latifolus (Keng) McClure], 人为活动频繁。

2 研究方法 2.1 样品的采集与分析

根据林分每木调查, 在标准地(20m×20m)内选择平均木3~5株, 每月在树冠固定采样部位采集叶样品, 并于3月(生长初期)和11月(生长末期)分别采集枝、干的样品(费世民, 1995), 分别取100~200g鲜样, 立即在105℃的烘箱内杀青, 然后在85℃的烘箱内烘24~48h, 经磨碎, 过筛后, 用湿灰化法(浓H₂SO₄-HCl0₄)制备N、P、K、Ca和Mg元素系统待测液; 各元素分析采用如下方法(中华人民共和国国家标准局, 1987) :N:半微量凯氏定氮法; P:钼锑抗比色法; K:火焰光度计法; Ca、Mg:二钠盐滴定法。

2.2 年凋落物量的测定

在标准地内机械设置带框的凋落物收集器(50cm×50cm) 8个, 每月收集一次(俞元春等, 1992), 称重并测含水率以求干重, 同时取100g样品, 经杀青、烘干、磨碎、过筛后, 进行化学分析, 分析方法同上。

2.3 生物量及净生产力的测定

在与径流观测场相同的火炬松人工林内设置20m×20m标准地, 进行每木检尺, 按2cm一个径阶进行分级; 每个径级内选取1~3株标准木, 地上部分采用分层切割法, 对树干按2m区分段截取圆盘作树干解析, 地下部分采用全挖法, 进行生物量和净生产力测定(姜志林等, 1992), 其结果见表 1。

2.4 养分体内转移(INT)模型

Lim M.T.和Cousens J.E., (1985)利用INT模型描述了养分的流动和贮存(Lim, 1986), 从组织中养分转移量为T:

(1)

(2)

式中, A:t年生组织养分总量, B:t+1年测定的t年生组织养分总量, C:在t年到t+1年内枯落组织中的养分总量, L:被雨水淋失的养分量, R:t+1年新生组织的需要量(t年到t+1年组织中养分的净积累量), U:通过根吸收的养分量。

2.5 降雨对养分的淋洗 2.5.1 树干干流量的测定

参考同类研究(俞元春等, 1992; 阮宏华等, 1992; Lim, 1986), 在观测场内相对集中的选择林木10株, 用直径约2cm, 长2~3m的聚乙烯管制成反兜装置从树干基部沿树干蛇形固定, 并用沥青涂抹与树干粘接, 在管的下端接集水容器, 每次降雨后量测, 采用树干干流量= (每次降雨干流量之和/树冠投影面积) ×1000 (mm), 进行统计, 并取样进行化学分析。

2.5.2 林内透流量的测定

参考同类研究(俞元春等, 1992; 阮宏华等, 1992; Lim, 1986), 在观测场内机械地布置5个“V”型雨量槽(接水面为200cm×25cm)用木架支撑, 使接水面保持水平, 在一端留孔接入集水容器, 每次降雨后量测, 采用林内透流量= (每次林内透流量之和/雨量槽面积) ×1000 (mm), 进行统计, 并取样进行化学分析。

2.5.3 取样、分析方法

每次取样重复1~2次, 并以林外降雨作对照取样, 测定养分淋洗量。分析方法(中华人民共和国国家标准局, 1987)为:

N:半微量凯氏法, P:钼蓝比色法, K:原子吸收分光光度法, Ca, Mg:原子吸收分光光度法。

3 结果与讨论 3.1 养分元素的内部转移

根据养分的季节变化, 火炬松针叶的寿命近一年半, 全年均有落叶, 冬季老叶几乎落光, 现存的针叶为一年生针叶, 实际上年凋落叶量相当于上一年的叶量, 因此, 根据叶养分动态, 叶养分转移量可以用叶凋落前后的养分量之差来表示; 枝、干的养分转移量可根据枝、干的养分动态, 以林木休眠期间枝、干的养分量与次年林木生长初期的枝、干的养分量之差值来表示(费世民, 1995)。由于林分内林木分化不明显, 枯死枝比较少, 其养分转移量未作计算。

利用式(1)和(2), 通过测定计算, 该火炬松人工林地上部分养分内部转移状况(1988~1989)见表 2, N、P、K和Mg元素的转移量分别为58.43, 4.36, 9.10, 12.26kg·hm^-2·a^-1, 占其需要量的38.4%, 31.8%, 18.8%和25.9%;而Ca元素则为负值(-20.18kg·hm^-2·a^-1和-22.3%), 表明林木组织中积累Ca元素。这些与Switz和Nelson (1972)对20年生火炬松林营养研究的结论(Miller, 1984)比较相似。Miller的研究指出, 从衰老组织中转移出的以满足林木生长需要的养分量随林分年龄而变化, 从幼龄林到成龄林不断增加(Miller, 1984)。这可能由于正处于中幼龄阶段的林分对养分的需求量较大的缘故, 也可能与土壤、气候等因素有关。

3.2 养分元素转移的ITN模式

图 1给出ITN模式。从图 1中养分的转移率(养分转移量占活组织中的养分量之百分率)看, 叶中的N、P、K和Mg元素转移率分别为46.2%, 37.5%, 21.7%和33.7%, 比干、枝的大; 就地上部分来说, N、P、K和Mg元素的转移率分别可达到44.9%, 34.8%, 20.8%和30.7%。这与Miller (1984)的Pinus nigra成林的50%~60%、Switz和Nelson的火炬松的81%的结论相比要小, 这可能与土壤、气候等生态因子有关, 造成养分转移率较小。

从转移量来看, 针叶中N、P、K和Mg元素分别占各元素总转移量的82%、83%、81%和84%, 这证实了Miller的结论:叶是林木体内养分转移的最重要的源。如果按生产1t干物质的养分转移量(养分转移量/净生物量, t)来说(表 3), 叶转移的养分量是枝干的几倍到几百倍。因此, 叶在养分内部转移中起主要作用。

3.3 地上部分养分内循环

林分地上部分养分需要量主要来源于林木体内养分转移和从林地土壤中吸收, 并由此构成林分地上部分养分内循环(见表 4)。林分地上部分从林地土壤中吸收养分, N、P、K、Ca和Mg元素的吸收量分别为93.70、9.36、39.18、110.9和35.15kg·hm^-2·a^-1, 合计为388.29kg·hm^-2·a^-1; 而通过凋落物和雨水淋洗归还给林地的养分N、P、K、Ca和Mg元素的归还量分别为55.78、6.13、26.70、70.79和20.30kg·hm^-2·a^-1, 分别占林分地上部分养分吸收量的59.53%、65.49%、68.15%、63.82%和57.79%, 分别占林分地上部分养分需要量的34.67%、44.65%、55.30%、78.02%和42.84%;这说明林分养分归还量在林分地上部分养分内循环中占有十分重要地位。

从林地养分输入和消耗来看, 输入林地的养分N、P、K、Ca和Mg元素分别为71.22、7.23、34.54、83.94和23.49kg·hm^-2·a^-1, 分别占林分地上部分养分需要量的46.82%、52.66%、71.54%、92.52%和49.57%, 也就是说, 该林分地上部分养分需要量近一半以上是通过林地土壤以外的养分来满足的; 实际上, 林地土壤养分消耗量N、P、K、Ca和Mg元素分别为22.48、2.13、4.64、26.98和11.64kg·hm^-2·a^-1, 分别占林分地上部分养分需要量的14.78%、15.51%、9.61%、29.74%和24.56%, 分别占林分地上部分养分吸收量的23.99%、22.76%、11.84%、24.32%和33.10%, 这说明该林分地上部分生长所消耗林地土壤中的养分元素较少。从该人工林养分的利用率(从土壤中吸收1kg单位养分生产的地上部分干物质t)来看, N、P、K、Ca和Mg元素分别为0.385、3.86、0.921、0.325和1.027, 比当地的杉木林(Chinese fir forest)、次生栎林(Oak forest) (俞元春等, 1992; 阮宏华等, 1992)低得多, 说明火炬松对养分的利用率较高, 对林地土壤的养分消耗量相对较少。

林分地上部分养分体内转移量比土壤消耗量要高, N、P、K和Mg元素前者是后者的2.56、2.05、1.96和1.65倍; 这说明该林分养分体内转移量在林分地上部分养分内循环中占有主要地位。

总之, 在林分地上部分养分内循环中, 养分体内转移量高, 而林分对土壤的养分消耗量相对要小, 体内养分转移维持着林分对土壤养分的高利用效率, 但仍处于土壤养分消耗状态; 这种营养特性可为指导该树种人工林的营养管理和合理经营提供科学依据。

4 小结

在火炬松人工林地上部分养分的体内转移过程中, 叶的贡献最大, 其N、P、K和Mg元素的转移量均大于枝和干; 地上部分N、P、K和Mg元素的转移率分别为44.9%、34.8%、20.8%和30.7%。

在地上部分养分内循环中, 养分体内转移量大, 养分利用率高, 土壤养分消耗量小, 即N、P、K和Mg元素分别为22.48、2.12、26.98和11.64kg·hm^-2·a^-1, 因此, 该林分仍处于养分消耗阶段。

林分养分归还量在林分地上部分养分内循环中占有十分重要地位; 其中, 以凋落物养分归还为主, 其N、P、K、Ca和Mg元素分别为51.88、5.57、10.04、52.66和18.17kg·hm^-2·a^-1。因此, 保护好林地凋落物, 对促进林木生长、维持土壤肥力和保证林分养分良性循环都具有十分重要意义。

综上所述, 该火炬松人工林正处于速生期, 林地土壤养分处于消耗阶段, 通过林分养分内循环研究, 更清楚的了解了林分生长对养分的需求、转移、吸收和消耗等规律, 对于制定合理的林分经营管理措施具有指导作用。