污染是当今人类面临的重大问题, 污染会使植物—昆虫之间的关系发生变化, 已引起世界科学家的普遍关注(Mattson et al., 1990; Riemer et al., 1991; 吕仲贤等, 1991;康乐, 1995; 谢映平等, 1995)。很多生物(包括蚧虫的天敌昆虫)由于不适应环境污染而逐渐消退, 但林木蚧虫由于具有蜡壳保护等自身特点, 在污染的环境中却能生存下来, 甚至增加其种群, 显示出对污染具有较强适应性和抗性的生存优势。美国在50年代发现, 在受污染的沼松林内松针盾蚧的虫口密度远大于未受污染的林分(Edmunds et al., 1956; Edmunds, 1973)。到80年代, 蚧虫已经上升为美国北部城市林木的主要病虫害, 其重要性仅次于钻蛀性害虫和榆荷兰病(黄竞芳等译, 1994)。日本东京的蚧虫区系由于都市化而发生了变化(Kawai, 1976)。周章义等人于80年代初发现, 我国昆明云杉林刺圆盾蚧的虫口密度与附近磷肥厂的氟污染有关(周章义等, 1981)。Alstad等(1982)综合评述了大气污染对蚧虫种群增长的促进作用。瘤坚大球蚧Eulecanium gigantea Shinji近年来在我国北方的兰州、银川、太原、保定、北京、沈阳等大城市普遍发生, 寄主树木国槐、刺槐、榆树、柳树、合欢、杨树、核桃、枣树、红叶李等的枝条上虫体密密麻麻, 象一串串糖葫芦。研究已知, 瘤坚大球蚧的虫口密度与城市空气污染物二氧化硫、铅、悬浮微粒、汽车尾气等有正相关关系(Xie et al., 1995; 谢映平等, 1995; 1998)。本文于1998~1999年研究了太原市街道环境中国槐树体内维生素B₂(VB₂)含量变化对瘤坚大球蚧种群增长的影响。以往的研究已经知道, 所有的昆虫都需要维生素, 其中VB₂在呼吸链中起传递氢的作用, 是昆虫呼吸代谢所必需的维生素(M.罗克斯坦)。通过本项研究, 对于揭示污染导致蚧虫种群增长的机理有重要意义。

1 材料和方法 1.1 采样地点、采样树和采样方法

污染区采样地点选择太原市和太谷县城, 太原市是一个能源重化工基地, 城市规模大, 污染严重。太谷县城在太原市以南60km, 两个城市都以国槐作为主要行道绿化树种。两种大球蚧在两地近年来虫口密度都很大。太原市选择5个采样区, 太谷县选择城市中心区为污染区, 清洁对照区选择位于太谷县东郊的山西农业大学校园。寄主树都是国槐Sophora japonica, 树龄20年左右, 胸径20cm左右, 树高5~7m。

采样方法是在每一个采样区选5样点, 每点5株样树, 按照树冠的4个方向和上中下取1~2年生的枝条, 样枝长60~80cm。每株树剪15样枝, 每月1次。

1.2 试验材料的处理和测试

将采回的样枝在实验室剥去虫体, 摘下叶片, 将枝条和叶片分别冲洗、晾干, 刮下枝条的韧皮部, 将晾干的韧皮和叶片烘干、粉碎、过筛, 待测定。测试VB₂含量采用紫外可见分光光度计法(中国林科院分析测试中心, 1994), 样品用乙酸溶液萃取, 721分光光度计测试, 波长444 nm。

2 结果和分析 2.1 不同污染区国槐枝条和叶片内VB₂含量变化规律

在两个污染区和清洁区国槐树体VB₂含量测定结果(表 1~2)表明:(1)枝条内VB₂含量在3个采样区有显著差异, 太原污染区含量最高, 3~10月份总计0.9716 mg/g (月最大值0.1933 mg/g), 太谷县城次之, 3~10月份总计0.7705 mg/g(月最大值0.1745 mg/g), 清洁区含量最低, 3~10月份总计0.4951 mg/g(月最大值0.1316 mg/g)。方差分析和多重比较证明, 污染区和清洁区的含量差异达到极显著水平(表略)。(2)在生长季节, 枝条内VB₂含量在月份之间有明显波动, 3、4、5、7、8月份为高含量, 平均值分别为0.1222 mg/g、0.1665 mg/g、0.1004 mg/g、0.1072 mg/g、0.1203 mg/g, 4月份含量最高。6、9、10月份为低含量期, 分别为0.0570 mg/g、0.0381 mg/g、0.0341 mg/g。方差分析和多重比较证明, 其差异达到极显著水平(表略)。同时发现, 在春季太原市污染区高含量期为3~5月份, 共3个月。太谷县城为3~4月份, 共2个月, 清洁区只有1个月。在夏季的7~8月份, 两个污染区均为高含量期, 清洁区只有8月份较高。(3)叶片内VB₂含量(表 2)比枝条的高出3倍, 在太原污染区3~10月份总量2.7368 mg/g, 太谷2.1335 mg/g, 清洁区1.9017 mg/g。区间差异达极显著水平。(4)从4月份国槐展叶到10月份落叶, 4月份叶片VB₂含量呈现最高值, 3区总平均0.5945 mg/g, 与其他月份间差异极显著(方差分析和多重比较表略), 其中太原火车站街达0.742 mg/g。从7月份到10月份是第2个高含量期, 其中8月较高(平均0.3228 mg/g), 9月较低(平均0.2212 mg/g)。

综上所述, 国槐树在3个采样区VB₂含量变化与污染程度呈正相关(Xie et al., 1995), 污染越重, VB₂含量越高。说明在污染胁迫下, 蚧虫的寄主植物体内化学物质发生了变化。

2.2 树体内VB₂含量与两种大球蚧种群密度的相关性

为了对不同污染区树体内VB₂含量与蚧虫密度进行定量对比分析, 在太原污染区选择5个污染强度不同的街区, 以4月份枝条VB₂含量和雌成虫的虫口密度作相关分析(表 3)。结果表明, 太原火车站街的人、车流量最大, 污染最严重, 枝条内VB₂含量最高, 同时拥有最大的虫口密度。从火车站街往解放路口的污染程度依次降低(Xie Yingping et al, 1995), 虫口密度和枝条VB₂含量呈梯度递减。二者之间呈极显著直线相关, 回归式为:Y=1507.76x-170.56。相关系数r=0.839。由此可见, 寄主体内VB₂含量对这两种蚧虫的发育是十分重要的, 由于污染胁迫, 寄主体内VB₂在一定程度内增加, 对种群增长起到促进作用。

2.3 树体内VB₂含量变化趋势与大球蚧生物学之间的相关性

根据在太原、太谷污染区测定国槐树体内VB₂在3~10月份的含量, 可以作出曲线图(图 1和图 2)。

对照两种大球蚧在太原的生活史(谢映平, 1998), 我们发现寄主枝条和叶片内VB₂含量的波动与蚧虫的几个虫态之间有一种生物学的巧妙联系。图中显示, VB₂含量在3、4月份是一个高峰期, 这期间正是大球蚧春季出蛰后在枝条上大量取食, 快速发育期, 雌性蚧虫由刚出蛰的1~2 mm, 扁平状, 迅速增长, 膨大为球形, 约15mm左右, 在生长的后期, 与雄虫交配, 虫体内产生1000~2000粒卵, 然后进入产卵期。它们的生理代谢包括呼吸代谢在此期间是一生中最强烈的阶段; 5月份蚧虫产卵后, 雌成虫便死亡。卵期是在母体的硬化体腔下度过的, 它的呼吸代谢与寄主体内的化学物质没有直接关系, 恰恰树体内VB₂含量是低峰期; 6月份蚧虫孵化, 扩散到叶片上沿叶脉固定, 刺吸汁液取食, 一直到深秋, 才从叶片上退回到枝条上准备越冬。此期间蚧虫发育2个虫龄期, 是一生中重要取食阶段, 树体内VB₂含量在7~8月份为高含量期。这种吻合应该是生物链的默契, 因此是一种必然联系。有趣的是, 在污染区枝条和叶片内VB₂含量比清洁区的高, 蚧虫的密度与其呈正相关的增加。所以, 污染影响树木体内化学物质变化, VB₂增加可能是促进蚧虫种群增长的一个重要因素。

3 结论和讨论

通过本研究证明, 城市污染使国槐树体内的VB₂含量增加, 两种大球蚧种群增长与其寄主树国槐体内VB₂含量呈正相关关系, 蚧虫的两个取食阶段与树体内VB₂含量高峰期相吻合。为揭示污染促进害虫种群增长的机理提供了一个新例证。

环境污染对蚧虫及其寄主的影响是多方面的, 复杂的, 其他的因素还有待继续研究。污染使寄主树木VB₂含量是如何增加, VB₂是如何作用于蚧虫的生理代谢过程都还需要研究。虽然树体内的变化由它本身的年生长节律和生理代谢决定, 但是污染环境使其含量增高, 而且它与蚧虫种群消长表现出相关关系是非常有益的新发现。

一般说来, 污染对任何生物最终都是灾难, 蚧虫也不例外, 只是蚧虫是一类抗性较强的昆虫, 因此, 在目前这种污染水平下, 其它很多生物已经大量消退, 蚧虫却能依靠它们的生存优势, 保持其种群的繁衍扩大。