林业科学  2001, Vol. 37 Issue (2): 42-50   PDF    
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李斌, 顾万春, 夏良放, 谭德仁, 封建文.
Li Bin, Gu Wanchun, Xia Liangfang, Tan Deren, Feng Jianwen.
鹅掌楸种源材性遗传变异与选择
STUDY ON GENETIC VARIATION AND SELECTION OF MAIN WOOD CHARACTERISTICS AMONG PROVENANCES OF LIRIODENDRON
林业科学, 2001, 37(2): 42-50.
Scientia Silvae Sinicae, 2001, 37(2): 42-50.

文章历史

收稿日期:2000-05-22

作者相关文章

李斌
顾万春
夏良放
谭德仁
封建文

鹅掌楸种源材性遗传变异与选择
李斌1, 顾万春1, 夏良放2, 谭德仁3, 封建文4     
1. 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091;
2. 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 336600;
3. 湖北林业科学技术推广中心 武汉 430020;
4. 福建邵武市林业委员会 邵武 354000
摘要: 在鹅掌楸两个种及其杂种多地点7年生种源试验林中, 随机抽取3块试验林共282株样本, 分别进行木材基本密度(BD)和纤维长度(FL)的测定分析。在分布型拟合与精度分析的基础上, 进行一般线性方差模型分析, 结果为:中国鹅掌楸种源间BD和FL均差异显著(a =0.05);5个北美鹅掌楸种源间BD和FL未达到显著差异; 地点间差异及种源与地点的交互作用不显著。平均值T检验表明中国鹅掌楸与北美鹅掌楸两种间BD和FL均不存在显著差异。鹅掌楸的BD总均值为0.397 g/cm3, FL总均值达1.603 mm, 属于中小密度、长纤维或近长纤维树种。差异分析揭示了种内差异是鹅掌楸属的主要变异来源, 种内种源间存在选择的遗传基础。性状遗传相关分析认为, 鹅掌楸BD和FL之间相关不密切(r =0.157), 两木材性状与各生长因子间相关亦不密切, 说明他们之间基因连锁不紧密, 可独立选择。BD种源广义遗传力为H2BD =0.65, 受遗传控制较强; FL为HFL2 =0.29, 受遗传控制中偏弱。两性状年-年间遗传相关密切。在上述分析结果的基础上分3种标准进行了鹅掌楸属材性种源选择, 其中, 在“强度选择”条件下, 选出BD优良的种源为庐山和桑植, FL优良的种源为浏阳和赣武夷, 均为中国鹅掌楸种源。北美种源虽然与中国种源在总体上不存在明显差异, 但多数处于中等水平上; 对照杂种无性系BD和FL均超过鹅掌楸性状总均值, 但未超过最好的种源。
关键词: 鹅掌楸    基本密度    纤维长度    遗传变异    材性种源选择    
STUDY ON GENETIC VARIATION AND SELECTION OF MAIN WOOD CHARACTERISTICS AMONG PROVENANCES OF LIRIODENDRON
Li Bin1, Gu Wanchun1, Xia Liangfang2, Tan Deren3, Feng Jianwen4     
1. Research Institute of Forestry, CAF Beijing 100091;
2. Subtropical Forestry Experimental Center, CAF Fenyi 336600;
3. Hubei Forestry Technology Extension Center Wuhan 430020;
4. Forestry Bureau of Shaowu, Fujian Province Shaowu 354000
Abstract: Measurement and analysis of wood basic density (BD)and fiber length (FL)of 282 wood cores, which sampled from seven year-old provenance plantations of two species of Liriodendron, Chinese Tuliptree (Liriodendron chinense (Hemsl.)Sarg)and Tuliptree (Liriodendron tulipifera L.), in Jiangxi, Fujian and Hubei province respectively, were conducted.The samples were divided into groups and the frequency of each group was counted and normally imitated.The result showed that the wood core samples were abided by the normal distribution at two characteristics.The precision analysis showed that the 6 trees sampled from each provenance were of higher precision (P >90 %), and 1 ~ 2 trees sampled from each provenance were of lower precision (P < 80 %)which could not be taken in the variance analysis but only used for calculating the average of provenance.T-test proved that there were not significant differences in the BD and FL between Chinese Tuliptree and Tuliptree. The BD and FL average of Liriodendron, including Chinese Tuliptree and Tuliptree, was 0.397 g/cm3 and 1.603 mm, respectively.Liriodendron was the species with long-fiber and middle-low-density according to wood classification criterion by Cheng Junqing.The variance analysis indicated that the differeneces of BD and FL Among provenances in Chinese Tuliptree were both significant at 0.05 level, and those of Tuliptree were not significant.The difference among sites and the mutual actions of G (provenances)and E(sites)were both not significant.BD' s hereditability in broad sense was 0.654 and Fl' s was 0.29, which indicated that BD was strongly controlled by genetic factors, while FL was weakly controlled by genetic factors.Characteristic coorrelation between BD and FL was very weak (r =0.157)and relationship between BD, FL and growth traits was also very weak, which impressed the independent selection of each characteristics could be conducted.Age-age genetic correlations of BD and FL were analyzed and all age-age correlation coefficients only except that one between 1 a and 5 a were significantly at 0.05 level.At the base of the analysis above, the provenance selection of wood character combined two species in Liriodendron was conducted according to different selection criteria so that the selection results could meet the different breeding demands.The results showed the most excellent provenances of WD were Lushan in Jiangxi Province and Sangzhi in Hunan Province, and the most excellent provenances of FL were Liuyang in Hunan Province and Ganwuyi in Jiangxi Province.Although the hybrid clones (CK)were beyond the average, it did not reach at the top provenance.The tuliptree provenances were not selected as the excellent provenance becuase they were slightly varied around the average line.
Key words: Liriodendron    Basic density    Fiber length    Genetic variation    Provenance selection of wood character    

材性决定木材的经济价值, 直接影响到木材的加工和利用性质(鲍甫成等, 1995)。佐贝尔等曾指出“在初步的树木选择中要特别强调木材质量, 因为材性性状遗传相当稳定, 因而能够取得良好的效果。” (Zobel, 1989)。

中国鹅掌楸(Liriodendron chinense (Hems1.) Sarg.)又叫马褂木, 我国特有树种, 其木材白或淡红褐色, 纹理直、结构细、质轻软、易加工, 是建筑、造船、家具、细木工和制胶合板的优良用材(顾万春, 1993)。中国鹅掌楸与在大洋彼岸的北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera L.)称为洲际“种对”树种, 中国鹅掌楸和北美鹅掌楸种间亲和, 国内国外都已得到两者的杂交种。虽然北美鹅掌楸已有材性研究和报道(Harold et al., 1980; Taylor et al., 1979), 但关于中国鹅掌楸种源材性的遗传变异尚不清楚, 至今2种的不同种源及杂种无性系进行材性比较与种源选择研究更未见报道。本研究在鹅掌楸(Liriodendron)种/种源试验林基础上, 抽样测定分析其木材基本密度和纤维长度, 揭示其种源变异规律和种间差异, 为鹅掌楸材性育种和种质资源的合理开发利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 材料与取样

样本采自7年生鹅掌楸种源多点试验林。木材取样随机抽取了江西、福建、湖北3个试验点。每种源随机采集6株样本, 其中福建和湖北两点有10个共有种源分别采集了6株样本, 其余种源因故只取到1~2株(表 1)。为了分析年代间的变异与遗传相关, 对江西点所有138样株, 分年轮测定。其余试验, 测定不分年轮。取样时统一用5 mm生长锥, 于胸径处从北向南钻取木芯条。

表 1 木材取样明细表 Tab.1 List of wood samples

木材抽样的基本调查数据如下:其树龄为7 a、平均树高为6.51 m、平均胸径为7.86 cm、平均材积0.0243 m3、平均冠幅2.96 m。

1.2 材性试验与统计分析方法

木材基本密度(BD)的试验方法和处理参照国家标准《木材物理力学性质试验方法》GB1933-91。纤维长度(FL)测定方法采用Taylor精确测定法, 具体步骤包括:离析、制片、测量(Taylor, 1975)。

将江西点分年轮测定的BD或FL换算为单株平均BD或FL, 年轮换算公式, 式中:f为单株平均BD或FL, fi为第i个年轮段的BD或FL, ci为第i个年轮段的断面积, Li为髓心至第i年轮的总宽度(直接测定), 相当于第i年时生长半径。

种源广义遗传力:, 其中VP为种源均方差, VPS为种源×地点交叉项均方差

遗传增益:

表型相关系数:

遗传相关系数:

方差分析:根据SAS统计软件提供的一般线性GLM方差分析模型(高惠璇等, 1997)。

2 结果分析 2.1 材性性状的分布型检验与抽样精度分析

一方面为了判别分析结果的可靠性, 另一方面也为了进一步验证木材取样的样本大小和精度的关系, 因而进行了精度分析和分布型拟合分析。木材基本密度和纤维长度分组频数及分布图示见(表 2)。结果:两性状的样本经χ2检验均符合或基本符合正态分布型, 满足进一步统计分析的前提。

表 2 木材基本密度和纤维长度分组频数分布 Tab.2 Frequency distribution of wood basic density and fiber length

BD的样本平均标准差s=0.0293 g/cm3, 平均标准误se=0.012 g/cm3。变异系数CV=0.074, 相对误差B为7.4%, 抽样精度P达92.6%, 说明每群体抽取6株样本符合了抽样精度90%的标准。进一步按不同精度或可靠性要求对抽取样本进行了估算, 其中当要求精度P为80%时, 可抽取3株样本; 当精度P要求达85%时, n要求4株, 当P=90%, n要求大于等于5株, 当P要求达到95%时, n要求不小于16株。FL的精度分析结果与BD基本一致。对鹅掌楸的BD与FL常规分析, 每种源抽取5株样本, 能达到90%的可靠性, 这对我们节约经费同时又满足试验精度要求来说是比较理想的。同时也提醒以2~3株样本代表一个种源, 则可靠性偏低, 本文中部分只采集到1~2株的样本, 样本数偏少, 不参与方差分析, 避免降低方差分析可靠性, 只在计算种源总均值时包括在内。

2.2 种源间及种间材性性状的差异分析 2.2.1 种源间方差分析

种内种源间方差分析均采用样本齐全的江西点数据, 交互作用分析采用3地点共有的10个种源的数据, 其中中国鹅掌楸种源8个, 北美鹅掌楸种源2个(表 1)。方差分析结果按基本密度(BD)和纤维长度(FL)分述如下:

BD:中国鹅掌楸各种源间达到了极显著水平, 北美鹅掌楸种源间的差异未达显著, 杂种无性系间差异亦未达到显著水平(表 3)。中国鹅掌楸基本密度, 有的高达0.429 g/cm3, 也有的低至0.306 g/cm3 (表 4), 种源间差异大, 具有较强的选育潜力; 引种的5个北美鹅掌楸种源的选择潜力较低; 作为对照参试的3个杂种无性系, 系间不存在遗传差异, 由于杂种无性系经过了初步选择, 其性状平均值较高, 平均在0.400 g/cm3以上(表 4)。BD在地点间差异不显著, 种源与地点间的交互作用也不显著, 表明不同生态条件、立地差异和栽培水平对鹅掌楸BD影响不明显, 这一结论与美国佐贝尔研究结果相一致(Zobel, 1989)。

表 3 基本密度和纤维长度变异分析 Tab.3 Variance analysis of basic density and fiber length
表 4 种源多重比较表 Tab.4 Multi-comparison of basic density and fiber length among provenances

FL:中国鹅掌楸种源间差异显著(表 3), 存在遗传变异, 其中纤维最长的浏阳种源, 长达1.697 mm, 最短的种源则只有1.498 mm (表 4)。北美鹅掌楸种源间和杂种无性系间均不存在显著差异。FL种源与地点交互作用亦不显著。

2.2.2 种源联合多重比较分析

将中国15个种源和美国5个种源联合进行Duncan' s多重比较分析(表 4)。BD:所有参加比较分析的种源共分为5个邓肯组; FL:所有参加比较分析的种源共分为4个邓肯组。组内差异不显著, 组间差异要依临界值来定。多重比较分析的结果为性状选择提供了更详细的信息。

2.3 种间平均值T检验和鹅掌楸材性性状等级初步评价

中国鹅掌楸15个种源BD平均为0.398 g/cm3, 标准误0.00843 g/cm3, FL平均为1.606 mm, 标准误0.015712 mm。北美鹅掌楸5个种源BD平均为0.394 g/cm3, 标准误0.00365 g/cm3, FL平均为1.589 mm, 标准误0.01604 mm。其中北美鹅掌楸的测定结果与国外报道基本吻合, 据Harold等报道北美鹅掌楸BD为0.41 g/cm3 (Harold et al., 1980), 其FL为1.58 mm (Taylor et al., 1979)。

平均值T检验结果为:基本密度TBD=0.403, 纤维长度TFL=0.757, 两性状种间平均值差异均未达到显著T(0.05, 18) =2.101。这表明在本试验中, 中国鹅掌楸与北美鹅掌楸木材主要性状间不存在显著的种间差异, 鹅掌楸木材性状的遗传变异以种内变异形式为主, 种内可开展种源材性选择。

根据成俊卿等人对木材密度等级的划分, 鹅掌楸属于小密度树种, 在小密度树种中列中等水平。鹅掌楸BD比桦木、桉树要低, 但比泡桐、杨树则高。鹅掌楸FL比杨树、桉树、泡桐和白桦等我国普遍栽植的4类阔叶树种都长, 属于长纤维或近长纤维(成俊卿, 1985)。因此, 本文初步评价认为鹅掌楸属于中小密度、长纤维或近长纤维树种, 这一评价有利于对鹅掌楸的进一步深入研究和木材利用。

2.4 径向变异与遗传相关分析 2.4.1 基本密度、纤维长度径向变异

根据江西点所有138株试样分年轮测定分析结果, BD在1~3龄时迅速上升, 3~5龄时有缓慢的下降趋势。而FL从1~5龄一直处于上升趋势(图 1, 表 5)。说明木材性状在径向有很强的规律性。

图 1 基本密度和纤维长度径向变异趋势 Fig. 1 Radial variation trend of basic density and fiber length 基本密度Basic density; —◆—纤维长Fiber length.
表 5 径向统计 Tab.5 Radial statistic data
2.4.2 BD、FL径向(年轮间)遗传相关分析

BD和FL在年轮间的遗传相关分析显示, 除BD第1龄与第5龄之间遗传相关不甚密切外, 两性状所有年轮两两相关均显著(a=0.05)或极显著(a=0.01) (表 6)。说明从第2龄开始, 两性状在年次间的变化已不显著, 这有利于鹅掌楸种源材性的早期选择。

表 6 年轮间基本密度和纤维长度遗传相关分析 Tab.6 Genetic correlation of BD and FL between year-ring
2.4.3 性状间遗传相关与广义遗传力分析

将3个地点共有的20个种源(不含杂种)进行遗传相关和广义遗传力分析。结果基本密度和纤维长之间, 及两性状与各生长因子(高、径、冠、枝下高)均相关不显著(表 7)。表明BD、FL、生长性状3者间所受控的基因组间连锁不密切, 可以进行独立选择。

表 7 性状间遗传相关分析表 Tab.7 Genetic correlation analysis between BD, FL and growth factors

种源广义遗传力分析结果为:BD的遗传力较高, HBD2为0.654;FL的HFL2较低为0.29 (表 7)。从遗传力大小来看, BD受遗传控制强, 选择效率高; FL受遗传控制中偏低, 选择效率较低。材积、树高、胸径的遗传力介于0.5~0.6之间, 冠幅遗传力为0.3 (表 7)。

2.5 材性种源选择

鹅掌楸材性种间差异不显著, 可将两种20个种源联合进行材性种源选择。根据优良种源标准差选择方法, 以中选种源均值大于或等于总均值1个标准差的丰产性优良标准为基准。按照此标准, BD:中选2个; FL:中选2个; 两性状无共有中选种源(表 8), 被选择的优良种源均为中国鹅掌楸种源, 北美种源和对照杂种均值均为达到中选标准(表 4)。由于生产实践中越来越重视多性状的综合表现, 既要求生长较快又要求密度较大纤维也较长, 而“材性性状遗传相当稳定, 选择效益高”, 采取上述标准进行选择, 选择强度较大, 被选中的种源偏少(为了便于区分, 姑且称之为“强度选择”), 而且BD和FL重叠中选的种源没有, 因此不利于多性状的选择。

表 8 鹅掌楸属基本密度(BD)、纤维长度(FL)种源联合选择 Tab.8 Combined provenance selection of basic density (BD) and fiber length (FL) in Liriodendron

为了使材性种源选择有更广阔的利用潜力, 又不使材性生产力下降一个等级, 在表 8中给出了另外两种选择:首先依据邓肯氏多重比较结果(表 4), 根据组内差异不显著的原理, 选择属于a组的所有种源, 结果中选种源数量较多(称作“大选择”, 见表 8), 中选种源均超过性状总均值, BD:14个, FL:10个, 两性状(BD+FL)共有的7个。然后, 要求中选种源除了满足属于邓肯氏a组的条件, 而且高于对照杂种无性系的均值, 依此基准进行选择, 目的为了进一步说明鹅掌楸属材性种源联合选择的效率和便于进一步开展优良单株(无性系)选择。结果中选种源数量比“大选择”少, 比“强度选择”多, 遗传增益比前者大比后者少, 因此可称之为“中选择”。按照“中选择”, BD和FL共有的种源3个(表 8), 分别是黎平、鄂西、赣武夷3种源, 不仅基本密度较高, 而且纤维较长, 在材性遗传改良中, 价值较高。如果将材性性状选择与生长性状、干形、抗性等因子选择联合, 就有可能产生多性状均较优良的种源。

3 结论与讨论

(1) 木材性状抽样试验中, 当样本量足够大时, BD和FL服从正态分布, 这为方差分析及检验奠定了基础。精度和分布型检验表明, 每群体抽取5~6株可达到较高的精度(P≥90%)要求, 每群体抽取1~2株样本, 则精度低于80%, 统计可靠性不足。

(2) 中国鹅掌楸种内种源间差异显著, 存在遗传变异。其中庐山种源木材密度(BD)最大达到0.429 g/cm3, 云南种源最小为0.306 g/cm3, 纤维长度(FL)平均变异范围为1.498 mm到1.697 mm, 具有很强的种源选择价值。木材基本密度与纤维长在地点间差异及种源×地点的交互作用不明显, 这为该性状在地点间的推广使用提供了依据。北美鹅掌楸种源间及杂种无性系间差异均不显著。

(3) BD受较强的遗传控制, 广义遗传力HBD2=0.65;而FL则受中度偏弱的遗传控制, HFL2=0.29, 因此, BD的选择效率比FL高。性状间的遗传相关分析则表明, BD和FL间的相关不密切(r=0.157), BD、FL与生长性状间也不存在显著的遗传相关, 属于独立遗传, 可分别性状进行选择, 也可多性状叠加选择。BD与FL两性状年-年相关结果表明, 从第2年开始, 年-年相关系数达显著或极显著, 其中2a-5a, 3a-5a, 4a-5a的两性状遗传相关均达极显著, 年-年遗传相关分析为材性早期选择提供了可行性。

(4) 分3种标准进行了鹅掌楸材性种源选择, 并相应计算遗传增益, 为工业材选择利用提供实践指导和依据。其中“强度选择”选择强度较大, 增益较多, 但中选种源数量偏少, BD和FL共同中选的种源没有, 因此不利于进一步的多性状多用途选择利用。“大选择”选择强度小, 中选种源较多, BD和FL共有的种源数也较多, 但增益偏低。“中选择”兼顾了“强度选择”和“大选择”的优点, 因此可以认为是本试验中的最佳选择方案。在“强度选择”中, 中选种源全部为中国鹅掌楸种源, 北美种源虽然与中国种源在总体上不存在明显差异, 但多数处于中等水平上, 所以未能入选; 对照杂种无性系的材性性状值在总体上位列中等以上水平, 但均未超过最好的种源。这说明今后应重视挖掘优良的乡土树种资源特别是有潜力的阔叶树种资源。同时, 应该说明的是本文所研究的试验林树龄为7龄, 尚属于幼龄林, 有待成龄后作进一步验证, 但木材两性状年次间相关都很紧密, 说明遗传传递力强, 选择结果在当前仍具有参考和应用价值。

(5) 首次进行了鹅掌楸属两个种材性的联合比较, 平均数T检验显示, 中国鹅掌楸和北美鹅掌楸BD及FL均不存在显著差异, BD总均值为0.397 g/cm3, FL总均值为1.603 mm。根据成俊卿木材等级的划分标准, 鹅掌楸BD和FL的等级分别为中小密度级和长纤维或近长纤维级。与中国其他主要造林阔叶树种相比, 鹅掌楸BD中等, FL则比较突出, 是优良的长纤维材树种。中国鹅掌楸的种源材料覆盖了整个分布区, 代表性不成问题; 北美鹅掌楸种源数量略少, 但测定结果与Taylor和Harold等关于北美鹅掌楸的BD和FL两性状平均值测定结果基本吻合, 因此两种的材性比较结果和对鹅掌楸属木材密度(BD)与纤维长度(FL)等级的定位具有一定的可靠性。同时, 如果有条件, 建议增加引种北美鹅掌楸的种源, 进一步补充材性测定和比较, 以完备试验结果的说服力。

参考文献(References)
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成俊卿. 1985. 木材学. 北京: 中国林业出版社.
高惠旋等编译.SAS系统SAS STAT软件使用手册, 北京: 中国统计出版社, 1997
顾万春. 1993. 主要阔叶树种速生丰产技术. 北京: 中国科技出版社.
Harold C, William M. 1980. Some anatomical characteristics of yellow poplar branch wood. Wood science, 13(2): 99-101.
Taylor F W. 1979. Property variation within stems of selected hardwoods growing in the mid-south.Wood science, Mississippi. USA, 11(3): 193-199.
Taylor F W. 1975. Fiber length measurements—an accurate inexpensive —technique. Tappi., 58(12): 126-127.
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