福建省是毛竹Phyllostachys heterocyla Mazel ex H，de Lehaie重要产地之一，面积占世界总面积的25%，蓄积量居全国首位。毛竹产业在福建省国民经济及保护山区生态环境中占有重要的地位。随着人们对毛竹生产的重视，开发利用力度的增加，人为干扰自然生态环境的强度也增大。1990年后在福建省许多竹山发现大片的竹林竹叶卷曲，早落，严重的似火烧状，导致新竹立竹量逐年下降，竹林衰败。引起福建省各有关人士的关注。1996年由福建省科委组织科研、行政、教学部门组成攻关小组对毛竹生产中新出现的问题进行了全面的调查研究。结果表明：产生这种现象的原因是害螨取食危害所致。毛竹林害螨的主要种类：南京裂爪螨(Schizotetranychus nanjingensis Ma & Yuan)、竹缺爪螨(Aponychus corpuzae Rimando)(张艳璇等，1997；1999)。1997年邀请英国国际昆虫研究所张智强教授来闽合作研究。考虑中发现许多毛竹林在毛竹叶的叶柄主脉，叶尖上还有许多锈褐色的斑点、斑块，他认为：毛竹林除了叶螨危害外还有瘿螨混合危害。在毛竹叶片上观察到大量的瘿螨。以往对此症状一般诊断为病害。瘿螨标本经匡海源教授鉴定为：竹刺瘿螨(Aculus bambusae Kuang)是匡先生1991年报道的一个新种(匡海源，1995)。该螨生物学、生态学及危害情况国内外尚未见到报道。普查中发现竹刺瘿螨在福建分布达40个县市，86个乡镇。危害比较严重，造成一定的损失。本文就竹刺瘿螨的危害状、生物学及生态学进行初步报道，为进一步开展综合防治提供依据。

1 材料与方法 1.1 饲养观察

取直径12 cm的培养皿，内放普通滤纸5层，加入适量水使之湿润。将林间采回含有竹刺瘿螨的叶片背面朝上放入，叶柄处卷入小棉花团以保湿，在双目解剖镜下观察其生物学。

1.2 毛竹林间观察

1996.9~1998.10在福建省南平市大横镇常坑村设观察点，定株观察5株，每株取上、中、下，内、中、外，东、西、南、北共72张叶观察。标本采回试验室内镜检，记录螨量。

1.3 生态位宽度研究

观察林及方法同上，采用下列公式测算：

式中B为物种的生态位宽度；S为每个资源序列的总单位数；P_i为一个物种在一个资源序列的第i个单位中所占的比例。

生态位重叠采用Pianka(1973)测算：

式中，O_jk为种类k对种类j的生态位重叠：P_ij、P_jk为由种类k或种类j所利用的整个资源所占比例；n为资源状态总数。

数据利用唐启义等的DPS软件处理。

1.4 灰色关联分析

公式为：

式中p—分辨系数，p=1，p在[ 0, 1]之间；R_ij—第i个比较序列与第j个参考序列关联度；§_ij(k)—第j个比较序列与第i个参考序列第k个时刻的关联系数。

关联度

2 结果与分析 2.1 竹刺瘿螨危害毛竹的症状

竹刺瘿螨对毛竹的危害状与南京裂爪螨、竹缺爪螨在竹叶上的危害状易于区别。南京裂爪螨主要在叶背主脉两侧及沿叶缘“圈地吐丝筑巢”，整个家族在绢丝状巢内取食危害，初期症状为褪绿斑块，中后期为褐色斑块。竹缺爪螨则在叶背分散取食危害，初期为无色斑点，后期连成褐色斑条。竹刺瘿螨主要集中在毛竹叶片基部主脉两侧取食，使主脉变成黑色的病变。由于主脉受到破坏，影响水分、养分的输送，到了秋天高温干燥季节，易造成大量落叶。竹刺瘿螨与叶螨取食部位不同，主要是因为口针短于叶螨，喜欢在幼嫩的叶片组织取食。在竹林看到竹叶尖呈黑褐色卷曲，均为竹刺瘿螨的危害状。

2.2 竹刺瘿螨生物学、生态学

竹刺瘿螨个体发育经历卵、幼螨、Ⅰ若螨、Ⅱ若螨、成螨5个时期，每一螨态发育到一定时间，体躯不食不动，体稍向腹面卷曲，体外似覆盖一层半透明薄膜粘在毛竹叶片上或主脉两侧绒毛间，静息结束，旧表皮纵向裂开，新个体蜕出，蜕出的皮为短条白色线状，留在毛竹叶片上，因此在受害毛竹叶片上常见到大量白色线状螨蜕。竹刺瘿螨的卵常产在叶脉两侧的细小绒毛上。

从图 1中观察数据表明，竹刺瘿螨在大年毛竹林发生量高于小年竹林且危害重。瘿螨属刺吸式口器害螨，由螯肢演化成口针，刺吸植物叶片的细胞汁液，瘿螨口针短于叶螨，因此新生叶片即大年的嫩叶有利于瘿螨的取食，受害较重。小年竹是老叶，叶片厚受害相对轻。在观察中发现生长状况好的竹林，叶片大而厚，虽然在叶片上找到较多的瘿螨但叶片的被害处不会出现明显的失绿症状。叶片的补偿作用及叶面组织硬度能有效地防御瘿螨的危害。相反在生长状况差的竹林，叶片薄而小，往往受害症状明显，因此提高竹林肥力，增长竹体的营养是降低瘿螨危害的有效措施。

竹刺瘿螨与南京裂爪螨、竹缺爪螨活动规律明显不同。大年竹林4~5月份大部分依附在毛竹叶片的竹刺瘿螨随着换叶大量落到地面，如果此期降雨频繁易造成瘿螨大量死亡。在竹枝上的芽胞内易发现大量的竹刺瘿螨是翌年重要的侵染源。4~5月后落到地面幸存的瘿螨能重新沿着竹茎爬到竹叶上，曾在永安、南平等地多次观察到瘿螨沿着竹茎向上迁移的现象。6月中下旬竹刺瘿螨大量产卵，6月下旬~7月上旬为瘿螨第1个高峰期，一直活跃地取食危害。在6月~8月份大年竹林南京裂爪螨进入越夏而此期以瘿螨危害为主。每年11月~翌年1月中旬福建省天气寒冷，竹缺爪螨、南京裂爪螨进入越冬期，而竹刺瘿螨仍然正常产卵，活跃地取食。竹刺瘿螨对温度适应范围广，终年发生，危害性大。降雨是降低瘿螨在毛竹林间种群数量的重要因素。观察中发现：每次降雨后7~10 d出现瘿螨的1次低谷期。天敌的数量也是抑制竹刺瘿螨种群的重要因素。

2.3 竹刺瘿螨时间生态位(见表 1)

从表 1看出，在时间序列上竹刺瘿螨时间生态位宽度值较大，1996年至1997年是0.3088仅小于南京裂爪螨0.3676，1997~1998年是0.5981，为最大，说明竹刺瘿螨在时间上占有较大的优势，发生期较长，这是因为竹刺瘿螨在福建省无越冬越夏现象。竹缺爪螨与竹刺瘿螨的重叠值大于竹缺爪螨与南京裂爪螨的重叠值(0.4238>0.3315>0.3205)说明竹缺爪螨与竹刺瘿螨在时间上同步性较大，对资源(毛竹叶片的营养)的竞争明显。

竹刺瘿螨与竹缺爪螨、南京裂爪螨均生活在毛竹叶背，毛竹叶片成了这3种害螨共同生活的空间与营养资源，对福建省40余个县市普查中发现有的区域以单一种群危害，但大部分地区的毛竹林则以混合种群交替危害，由于它们生存在同一空间，利用同一资源，因此存在明显的种间竞争。由于它们的生物学特性不同，对外界环境条件的感受能力与抵御能力不同，以及生物因子(天敌)作用不同，在时间序列和空间序列上的1维和2维生态位不同，时间上存在一定差异，因此在对害螨综合防治时，时间生态位值可以作为制定防治各种害螨防治适期的参考，空间生态位重叠值要以作为了解天敌在不同季节对那种害螨的控制能力强弱的标志，因此研究生态位对了解竹林螨类的生物学特性及防治有着重要的指导意义。

2.4 不同环境因子对竹刺瘿螨发生的影响

根据1996~1998年林间种群调查记载，结合当地气象资料，利用灰色关联法分析，见表 2(刘贤谦等，1996)。

表 2中Ⅰ为大年毛竹林，3月底毛竹开始落叶，4月初至4月中旬换上新叶，竹刺瘿螨随着旧叶落到地面，幸存的沿着竹杆重新上竹叶定居，因此春季高湿对微小的瘿螨的爬行影响较大，遇到多雨，易大量死亡，由此可见在大年竹林春季影响瘿螨种群消长的生态因子关联度顺序为湿度>温度>降雨>天敌；夏季4个因子对竹刺瘿螨影响的关联度值比较接近，说明这4个因子在夏季对该螨的种群变动所起的作用相近，顺序依次为天敌>降雨>湿度>温度；秋季温度逐渐下降，气候干燥，有利于螨类的生长繁殖，从表 2中看出，影响竹刺瘿螨种群变动的生态因子关联序为湿度>温度>降雨>天敌；冬季竹刺瘿螨无越冬现象，仍正常活跃地取食。这一阶段竹缺爪螨、南京裂爪螨进入越冬，因此影响竹刺瘿螨种群消长的最大因素是天敌(竹盲走螨)的数量，其次是湿度与温度。

表 2中Ⅱ为小年毛竹林调查的数据，小年毛竹不存在换叶，老叶上有大量的天敌(竹盲走螨)和其他螨类，因此影响竹刺瘿螨种群变动的生态因子与大年毛竹林完全不同。表 2分析表明，春季关联度顺序为天敌>降雨>湿度>温度；夏季关联度顺序为天敌>降雨>湿度>温度；秋季关联度顺序为天敌>温度>湿度>降雨。

3 讨论

本项研究结果表明，竹刺瘿螨是毛竹重要害螨，由于取食造成毛竹叶片主脉变褐坏死，影响正常的水分和养分的输送，导致高温干燥季节大量落叶，对毛竹生长造成很大的影响。竹刺瘿螨对温度适应能力强，在福建省无越冬越夏现象，与南京裂爪螨、竹缺爪螨以混合种群交替危害。目前我们采用的防治方法主要有(刘巧云，1999)：①对重度受害毛竹林先将枯死株或频于死亡的小竹、弱竹伐倒，清理并烧毁，在空地补植马尾松、泡桐等形成混交林；②在受害较重林采用40%氧化乐果30倍液+营养液在离地2节的竹腔上注射，能在10 d内迅速地控制害螨危害，防治效果达92%~95%；③在中度与轻度受害林采用药肥(竹螨灵+有机肥或竹螨灵+复合肥以1:14混合)根部穴施，每株100~150 g，施用时间一般在春笋挖完后4月底至6月初。此期为雨季便于毛竹吸收又是害螨初发生期，可显著地控制害螨种群密度，同时达到恢复毛竹树势的目的(综合防治已另文报道)。此法目前已在福建省10个县市5300 hm²毛竹林推广，防治效果达到90%~95%，并取得明显增产效果；④在施用药用后60 d内再释放一批人工养殖的捕食性螨类调节竹林中益、害螨比例，以达到长期控制害螨的目的，目前已推广400 hm²，效果良好。