林业科学  2001, Vol. 37 Issue (1): 15-22   PDF    
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肖春旺, 张新时.
Xiao Chunwang, Zhang Xinshi.
模拟降水量变化对毛乌素油蒿幼苗生理生态过程的影响研究
STUDY ON THE EFFECT OF SIMULATED PREGIPITATION CHANGE ON THE PHYSIOLOGICAL ECOLOGY PROCESS FOR ARTEMISIA ORDOSICA SEEDLINGS IN MAOWUSU SANDLAND
林业科学, 2001, 37(1): 15-22.
Scientia Silvae Sinicae, 2001, 37(1): 15-22.

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收稿日期:1999-12-09

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肖春旺
张新时

模拟降水量变化对毛乌素油蒿幼苗生理生态过程的影响研究
肖春旺, 张新时     
中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 100093
摘要: 毛乌素是中国干旱、半干旱沙区典型沙地, 其中水分是最大限制因子。随着未来全球变化, 尤其降水变化进一步激烈, 将给这里的陆地生态系统分布格局和生产力带来巨大影响。本文选择毛乌素沙地优势灌木油蒿为研究对象, 人控4种降水量梯度来探讨油蒿幼苗的生理生态对降水量的响应。结果表明, 不同施水量的油蒿幼苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、叶片温度、光能利用率、水分利用率日变化动态存在明显差异。当少量施水时, 幼苗受到明显水分胁迫, 故而关闭气孔, 降低气孔导度和蒸腾速率, 以免过多的蒸腾失水。当充分施水时, 幼苗叶片气孔开放, 提高气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率, 降低叶片温度、以此提高光合作用。不同施水的油蒿幼苗表现出不同的生理生态适应策略; 幼苗荧光效率随着施水量增大, 从机理上解释了幼苗光合作用随着施水量的增加而增大; 向后剔除变量分析表明, 随着施水量的增加, 限制幼苗净光合速率的主要因子逐渐减少。当充分施水时, 幼苗主要受到光合有效辐射和叶片温度的限制。当中度施水时, 幼苗主要受到蒸腾速率、胞间/大气CO2浓度差值的限制。当少量施水量时, 幼苗主要受到蒸腾速率、气孔导度、胞间/大气CO2浓度差值、叶片/大气温度差值及其大气温度的限制。
关键词: 模拟降水量    毛乌素沙地    油蒿幼苗    生理生态过程    荧光效率    
STUDY ON THE EFFECT OF SIMULATED PREGIPITATION CHANGE ON THE PHYSIOLOGICAL ECOLOGY PROCESS FOR ARTEMISIA ORDOSICA SEEDLINGS IN MAOWUSU SANDLAND
Xiao Chunwang, Zhang Xinshi     
Laboratory of Quan titative Vegetation Ecology, Institute of Botany CAS Beijing 100093
Abstract: Maowusu sandland is classical one of arid and semi-arid sandland in China.Water is the most limited factor there.The distribution pattern and productivity of terrestrial ecosystem are greatly affected with the future global severer change, especially global precipitation change.It is investigated for the response of physiological ecology of A.ordosica seedlings, adominant shrub in Maowusu sandland, to the global precipitation change by artificially controlling four water supply gradients.The results show that the diurnal changes of photosy nthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, leaf temperature, solar energy utilization efficiency, and water utilization efficiency of A.ordosica seedlings show significantly different under different water supply treatments.The seedlings have low stomatal conductance and transpiration rate by shutting stomata so as to lower losing water by transpiration, mainly due to severe water stress in the deficit water supply, but high stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, transpiration rate and low leaf temperature by opening stomata so as to increase photosynthesis in full water supply.So the seedlings show different physiological ecological adaptation strategies under different water supply.The fluorescence efficienc increases with the increase of water supply, which explains on mechanism why photosy nthesis increases with the increase of water supply treatments.The analyses of backward eliminated variable indicate that the number of main factors which restrict photosyn-thetic rate of seedlings decrease with the increase of water supply.PAR and leaf temperature are most restricted factor in full water supply, and transpiration rate, intercellular/air CO2 concentration margin and PAR in middle water supply, but transpiration rate, stomatal conductance, intercellular/air CO2 concentration margin, leaf/air temperature and air temperature in deficient water supply.
Key words: Simulated precipitation    Maowusu sandland    A.ordosica seedlings    Physiological ecology process    Fluorescence efficiency    

全球变化研究是从80年代初开始提出、规划, 到90年代, 它已是最为引人关注的环境问题之一, 并已经引起了各国政府、科学界与公众的强烈关注。全球变化研究的核心在于探索由于人类活动引起的全球环境变化对于人类赖以生存和持续发展的陆地生态系统与人类生存环境的作用及其反应, 以期找出应对的科学策略, 最大限度地减少全球变化的不利影响(张新时等, 1997)。其中陆地生态系统变化是全球变化中的重要内容(张志强等, 1999), 有关陆地生态系统对全球变化的反应机制研究, 已做了大量工作, 但大多集中于CO2浓度增加对植物个体同化过程的直接影响研究(Lemon ER, 1983; Bazzaz F A, 1990; Arp WJ et al., 1991; Bunce JA, 1992; Rogers HH et al., 1993), 而对CO2浓度增加而造成的温度、降水等气候变化对植物个体的间接影响报道较少(Dahlman RC et al., 1985; Dahlman RC, 1993; Malanson G P, 1993)。而气候全球变化必然影响到陆地生态系统分布格局和生产力。

毛乌素地处中国北部沙区系列中部, 总面积40000 km2。毛乌素沙地的发展、历史变迁及现实状况, 很大程度代表了中国半干旱、干旱沙区存在的人类活动与自然环境间相互关系中的许多典型问题(姚洪林等, 1992)。其中水分是该地区最大的限制因子, 而毛乌素干旱生态系统对全球变化的水热配合格局的变化具有最灵敏的响应(张新时, 1994)。同时, 毛乌素沙区生态系统以灌木为主, 其中油蒿(A.ordosica)是分布最广的优势灌木(董学军等, 1997), 该种的变化必然造成这里的生态系统的变化。因此, 本研究试图以油蒿为对象, 采用人控施水法, 开展油蒿在沙区灌木生长季节内的降水量较现在减少、相当、增多和极增多4种条件下的生长模拟实践, 进而探讨油蒿的生理生态过程对降水量的响应, 以期揭示油蒿诸多生理生态过程对未来降水变化下的生态适应策略, 进而为预测毛乌素沙地生态系统变化趋势提供科学参考, 为进一步提出合理的应付策略, 实现毛乌素干旱区的可持续发展等都具有重要意义。

1 研究方法 1.1 研究地点与物种

研究地点设在中国科学院植物研究所内蒙古伊克昭盟鄂尔多斯沙地草地生态研究定位站(新站)院内, 地理位置N39°29.66′, 110°11.47′E, 海拔1295 m。年均温6.0 ~ 8.5 ℃。降水量358.3 mm, 且2/3以上的降水主要集中于6 ~ 9月。该地区是荒漠-草原、草原-森林过渡地带。土壤以淡栗钙土和沙性淡栗钙土为主。详细资料见张新时(1994)陈仲新等(1994)

油蒿(Artemisia ordosica)是菊科蒿属半灌木, 高可达0.6 ~ 1 m, 叶羽状全裂。主要分布于内蒙古、宁夏、陕西。是毛乌素沙地中分布最广泛的沙生植物群落的优势种, 普遍见半固定与固定的沙丘沙地, 被认为是沙地天然植物群落, 是当地主要的天然放牧场, 并具有较好的固沙功能。

1.2 试验材料及其幼苗处理

1年生油蒿幼苗来自鄂尔多斯生态站附近沙丘幼苗同生群, 1999年5月1日, 分别选取生长良好、大小一致的80株幼苗, 随机分成4组, 每组各20株, 分别植入4个深67 cm、宽1.5 m、长2 m的长方体水泥沙池(下部有1个可控出水管道)中。水泥池是在1999年4月26日被修建在铁架下。后每个水泥池被装上60 cm深的沙土, 沙土来自附近沙丘。实验期间, 晴天时, 水泥池暴露在自然环境中, 当阴天和雨天时, 在铁架顶部挂有防水布阻碍自然降水, 以此使得铁架下的除降水以外的其它自然因子尽量接近自然状况。

油蒿幼苗在4种水分处理下, 培养105 d, 即5月24日开始, 至9月5日结束。4种水分处理为:施水频率、时间一致, 即从5月24日下午5时开始第1次施水, 后每隔2 d就施1次, 共施35次水, 但每次施水量分别为4.5、9、13.5和18 mm水, 各处理一共总施水157.5、315、472.5和630 mm。实验期间, 白天天晴将防水布全打开、阴天和夜晚将防水布遮盖, 以防自然降水; 同时进行等质精细管理, 并经常除草和防除病害虫。

1.3 测量方法

在1999年7月23日至8月11日, 每施水处理随机选取3 ~ 5株幼苗, 对其中上位成熟完好叶片5 ~ 6片进行以下光合生理测定。采用LCA4型便携式CO2分析仪测定幼苗净光合速率(Pn, μmol CO2/m2·s), 蒸腾速率(E, mmol H2O/m2·s), 气孔导度(gs, mol/m2·s), 叶片温度(T1, ℃), 胞间CO2浓度(Ci, μmol/mol), 及其光合有效辐射(PAR, μmol photons/m2·s), 大气CO2浓度(CO, μmol/mol), 大气温度(Ta, ℃), 大气绝对湿度(AH, mbar)。利用英国产荧光仪测得荧光效率(FV/FM)。

1.4 数据分析

利用SPSS统计软件进行ANOVA方差分析, 用Duncan法进行多重比较, 并用字母法标记; 同时, 进行向后剔除变量分析(卢纹岱等, 1997)。

2 结果与讨论 2.1 大气主要因子日变化

图 1是毛乌素在8月11日的光合有效辐射PAR、大气温度Ta、大气CO2浓度CO和大气绝对湿度AH的日变化。从图 1可见, 光合有效辐射从7点的164 μmol·m-2·s-1迅速上升8点的1901 μmol·m-2·s-1, 这是因为在实验地附近的正东面有一堵墙, 正如遮入7点的太阳光照。10点的光合有效辐射达到2200 μmol·m-2·s-1, 之后由于时有少量云的出现, 因此光合有效辐射稍有降低。18点后, 光合有效辐射迅速下降(图 1A)。大气温度从6点的16.7 ℃后一直上升到11点的37.4 ℃, 之后气温变化不大, 稍微有点波动, 到16点后, 缓慢下降(图 1B)。大气CO2浓度从6点的370 μmol/mol就一直下降, 在11 ~ 12点达到最低值, 大约在348 μmol/mol左右, 之后又呈上升趋势, 到18 ~ 19点时为360μmol/mol左右, 曲线呈倒单峰型(图 1C)。大气绝对湿度从6点的4.5 mbar一直上升到11点的12.2mbar, 之后缓慢下降, 到19点为5.7 mbar左右, 曲线呈偏单峰型(图 1D)。

图 1 毛乌素大气因子在1999年8月11日的日变化。A、B、C、D分别代表光合有效辐射、大气温度、大气CO2浓度、大气绝对湿度 Fig. 1 The diurnal changes of air elementsin Maowusu on 11 August, 1999, A, B, C, D graphs stand for PAR, air temperature air CO2 concentration, air abolute humidity, respectively
2.2 不同施水量对主要生理生态过程影响 2.2.1 不同施水量的主要生理过程日变化

不同施水量的油蒿幼苗净光合速率Pn日变化存在很大差异(图 2A)。总体来看, 随着施水量增大, 幼苗Pn逐渐增大, 并且630 mm和472.5 mm的Pn日变化曲线十分相似, 均在10点和14点各有1个峰值, 10点的峰值都高于14点的峰值, 在12 ~ 13点左右有个弱谷。而315 mm和157.5 mm的Pn日变化曲线则从6点上升到8点, 后就逐渐下降。从以上结果可反映出, 157.5 mm和315 mm施水量的油蒿幼苗的Pn日变化曲线均呈旗形曲线, 尤其以157.5 mm施水量处理最为明显, 这表明了2种施水处理的幼苗Pn在8点后均受到明显的生理生态抑制作用。造成的原因可能是相对于630 mm和472.5 mm的施水量, 157.5 mm和315 mm施水量的幼苗受到明显的水分胁迫, 其幼苗气孔开度下降, gs降低, E减小, 叶片温度增高, 进而影响Pn。同时, 随着时间的推移, PAR逐渐加大, 气温升高, 水分胁迫逐渐加强。而当施水增多时, 能有效的提高了gs, 增大了E, 降低叶温, 保证叶片细胞表面处于湿润状态, 进而有助于提高幼苗的Pn。尽管如此, 充足水分的幼苗Pn曲线在12 ~ 13点期间有个弱谷, 表明幼苗在中午期间仍受到一定的生理抑制作用, 这方面有待近一步研究。比较幼苗的Pn之间的日平均值, 4种施水处理之间达到显著性差异(F =19.59 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中Pn随着施水的增加而显著增大(P<0.05)。

图 2 不同施水量的毛乌素油蒿幼苗的生理特征在1999年8月11日的日变化。A、B、C、D、E、F、G图分别代表净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、叶片温度、光能利用率、水分利用率 Fig. 2 The diurnal changes of physiological properties of A.ordosica seedlings under different water supply treatments in Maowusu on 11 August, 1999.A, B, C, D, E, F, Ggraphs stand for photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration, leaf temper ation, solar use efficiency, and water use efficiency, respectively
表 1 不同施水量的油蒿幼苗在1999-08-117点~ 18点的日平均生理生态特征 Tab.1 The average daily properties of physiological ecology of A.ordosica under different water supply treatments from 7 Am to 6 Pm at 11 August, 1999

不同施水量处理的油蒿幼苗蒸腾速率E日变化具有明显差异(图 2B)。630 mm和472.5 mm的E日变化曲线十分相似, 从6点一直上升到14点, 之后下降, 曲线呈单峰型。315 mm的E日变化曲线在11点和15点各有1个微峰, 在13点有个微谷, 曲线呈微双峰型。随着施水下降到157.5 mm, 其幼苗E的日变化曲线从6点缓慢上升到9点, 之后较平稳, 到14点后稍微升高, 15点后缓慢下降。总之, E随着施水量增大而增大。以上结果表明, 157.5 mm的幼苗E受到严重的水分胁迫, 这可能因为沙土水分明显不足, 导致了气孔关闭, gs明显下降, 以免过多蒸腾失水而造成叶肉组织受到伤害, 这反映了油蒿幼苗对干旱条件的一种生态适应策略。315 mm的幼苗E在中午期间, 也受到轻微的水分胁迫。而在充分施水下, 保证了沙土水分处于丰富状态, 幼苗通过根部能吸收充足的水分来保持较高的E, 以此降低叶温, 提高gs, 促进光合作用顺利进行。比较幼苗的E之间的日平均值, 4种施水处理之间达到显著性差异(F =12.00 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中, 630 mm、472.5 mm和315 mm显著高于157.5 mm的E(P<0.05)。

不同施水量处理的油蒿幼苗的气孔导度gs存在显著差异(图 2C)。630 mm和472.5 mm的gs日变化格局较一致, 从6点后迅速升高到9 ~ 10点, 后呈下降趋势, 在14点达到最低值, 之后迅速升高到16点, 后又迅速下降, 整个曲线呈明显双峰型。315 mm的gs曲线也呈双峰型, 只是峰值较前二者要小, 且2个峰分别出现在12点和16点。而157.5 mm的gs日动态几乎从6点就呈现一条直线, 且gs值不超过0.21mol/m2·s, 表明幼苗受到严重水分胁迫。总之, gs随着施水的增加而增大。比较幼苗的gs之间的日平均值, 4种施水处理之间达到显著性差异(F =30.99 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中, 630 mm和472.5 mm显著高于315 mm和157.5 mm的gs(P<0.05)。

不同施水量的油蒿幼苗的胞间CO2浓度Ci日变化具有一定差异(图 2D)。630 mm、472.5 mm和315 mm3种施水量的Ci日变化曲线格局较一致, 从6点下降到8点, 之后变得较平稳, 到18点后突然增高。而157.5 mm的Ci日变化从6点下降到10点, 后缓慢上升, 到13点后变得平稳, 18点后迅速升高。总体来说, 施水能增加胞间CO2浓度, 但胞间CO2浓度低于大气CO2浓度。比较幼苗的Ci之间的日平均值, 4种施水处理之间达到显著性差异(F =7.96 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中630 mm、472.5 mm3和15 mm显著高于157.5 mm的Ci (P<0.05)。而反映胞间与外界CO2交换大小的胞间/大气CO2浓度差值, 在4种施水处理之间也具有明显差异(F =8.91 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中, 630 mm、472.5 mm和315 mm显著高于157.5 mm的胞间/大气CO2浓度差值(P<0.05)。

不同施水量的油蒿幼苗的叶片温度T1日变化存在明显差异(图 2E)。从8点以后, T1随着施水量的增大而减小, 表明施水能有效降低叶片温度。T1日变化曲线格局与大气温度Ta较一致, 但157.5 mm的T1高于Ta, 而其它3种施水处理的T1却低于Ta(表 1)。比较幼苗的T1之间的日平均值, 4种施水处理之间达到显著性差异(F =5.11 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中, 157.5 mm显著高于630 mm和4725.5 mm的T1(P<0.05), 而315 mm介于它们二者之间, 它们之间差异不明显。而反映叶片与外界热量交换的T1/Ta差值, 在4种施水处理间, 出现巨大的差异(F =38.52 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中, 157.5 mm的T1/ Ta差值为2.84 ℃, 显著高于其它3种施水处理(P<0.05)。

不同施水量处理的油蒿幼苗的光能利用率SUE日变化定表面差异不大(图 2F)。但事实上, SUE随着施水量的增加而增加。4种施水量处理的幼苗SUE日变化格局较一致。从6点迅速升高到7点, 之后稍微下降后, 几乎保持不变, 到18点后迅速下降。比较幼苗的SUE日平均值, 4种施水处理之间达到显著性差异(F =5.11 >F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中, 630 mm显著高于315 mm和157.5 mm的SUE(P<0.05)。而472.5 mm与630 mm、315 mm的SUE没有明显差异, 但却显著高于157.5mm的SUE(P<0.05)。

不同施水量处理的油蒿幼苗的水分利用率WUE日变化差异明显(图 2G)。随着施水量的增大, WUE逐渐增加。另外, 4种施水量的幼苗WUE日变化曲线格局大致为:630 mm处理的幼苗从6点一直迅速上升到9点, 而其它3种施水处理则从6点迅速上升到8点, 之后4种施水处理都缓慢下降到18点, 后又迅速下降。比较幼苗的WUE日平均值, 4种施水处理之间达到显著性差异(F =4.68 > F0.01(3, 44)=4.26, P<0.01)(表 1), 其中630 mm显著高于315和157.5 mm的WUE(P<0.05), 而472.5 mm、315 mm和157.5 mm三者之间的WUE差异不显著。

2.2.2 不同施水量的净光合速率的影响因子分析

光合作用是决定植物产量的最重要因素, 它不仅受到环境因子的影响, 还受到植物本身诸多生理因子及其植物与环境相互作用的影响。为了了解在不同施水量处理下, 影响油蒿幼苗净光合速率的生理生态因子, 本文选取了光合有效辐射PAR、大气温度Ta、大气CO2浓度CO、大气绝对湿度AH、蒸腾速率E、气孔导度gs、胞间CO2浓度Ci、叶片温度T1、胞间/大气CO2浓度差Δc、叶片/大气温差Δt等生理生态因子, 采用向后剔除变量分析的方法, 找出最主要限制因子。

根据以上10个生理生态因子和Pn数据, 取p =0.05, 进行向后剔除变量分析, 得到以下4个回归方程:

(1)
(2)
(3)
(4)

其中方程(1)是施水量为157.5 mm处理, 显著性检验F =38.45 >F0.01(5, 8)=6.63复相关系数R=0.980, 方程达到极显著水平; 方程(2)是施水量为315 mm处理, 显著性检验F =29.95 >F0.01(3, 10)=6.55, 复相关系数R =0.949, 方程达到极显著水平; 方程(3)是施水量为472.5 mm处理, 显著性检验F =64.37 >F0.01(2, 11)=7.21, 复相关系数R =0.960, 方程达到极显著水平; 方程(4)是施水量为630 mm处理, 显著性检验F =98.66 >F0.01(2, 11)=7.21, 复相关系数R =0.973, 方程达到极显著水平。

从以上4个回归方程中可看出, 在不同施水量处理下, 限制幼苗Pn的最主要因子是不同的。630mm和472.5 mm处理的回归方程十分相似, 不仅限制幼苗Pn的最主要因子都是PAR、T1, 其中, PAR与Pn呈正相关, 而T1与Pn呈负相关, 而且回归系数也十分接近, 进一步表明了472.5 mm的施水对油蒿幼苗来说, 已达到较充分状态。事实上, 630 mm和472.5 mm处理的油蒿幼苗有关以上的许多生理指标及其形态、生物量指标都十分接近。当施水量为315 mm时, 限制Pn的最主要因子是PAR、E、Δc, 其中PAR与Pn呈正相关, E和ΔcPn呈负相关。当施水量下降到157.5 mm时, 限制Pn的最主要因子是Egs、Δc、ΔtTa, 其中gs、ΔtTaPn呈正相关, E、ΔcPn呈负相关。从以上结果可以看出, 油蒿幼苗的Pn是受到环境、生理和生态生理因子的共同限制, 随着施水量的增加, 限制幼苗Pn的因子逐渐减少, 且限制因子也逐渐变化。在630 mm和472.5 mm处理下的幼苗Pn的主要限制因子只有PART1, 这是因为幼苗在得到充分给水时, 叶片气孔开放, 气孔导度明显增大, 蒸腾较强烈, 使得幼苗体内与大气CO2、水分和热量交换速率加快, 并保证叶片细胞表面处于湿润状态, 有利于幼苗的光合作用, 因此, 幼苗叶片的gsCiE等都不成为主要限制因子, 而PAR作为植物光合作用的主要能源和与叶片呼吸有很大关系的T1便成为了主要限制因子。当PAR越高, 表明叶片捕获光能越多, 而光能的吸收和转换将直接影响着光合效率, 虽然最近研究也发现, “过剩”的光能可能造成光合器官受到伤害, 从而出现光抑制现象, 但作者认为光抑制现象出现不仅是高光造成的, 还受到其它环境, 如土壤水分、土温和植物本身生物学特性等有关。另外T1越高, 其叶片的呼吸作用越强, 进而Pn减少, 这可能反映出为什么充分施水的幼苗Pn在中午期间受到一定的抑制作用, 因为中午叶片温度是最高的。在315 mm中度施水下, 幼苗Pn主要受到E、ΔcPAR限制。这是因为E影响沙土中的含水量, 过高的E会加剧幼苗的水分亏缺, 从而影响幼苗Pn。因为从图 2B表 1可知, 315 mm处理的油蒿幼苗与630 mm和472.5 mm处理的幼苗E十分接近。而CO2在叶片胞间与大气间的交换速率本身反映了叶片获取CO2的能力, 在水分受到一定限制时, 叶气间CO2浓度差为正值可能影响到叶片中CO2浓度及其叶气间的CO2交换速率, 从而限制幼苗的Pn。同时, 此时的水分状况还未导致气孔关闭的PAR不将成为限制光合作用的主要因子。当施水下降到157.5 mm少量施水时, 幼苗Pn主要受到Egs、Δc、ΔtTa的限制。这是因为在少量施水造成幼苗严重水分胁迫, 气孔严重关闭, 从而gs便成为最主要的限制因子。gs的下降, 又造成叶气CO2交换受阻, 影响了叶片获取CO2, 降低了CO2的同化效率。同时少量施水导致沙土含水量的减少, 过度蒸腾只会进一步造成植物体内水分的散失, 从而影响Pn。而此时, PAR已不是主要的限制因子, 因为气孔关闭, 也严重阻碍了光能的吸收、传递和转换。相反, PAR随时间逐渐增大, 造成大气温度的增加, 加上叶片气孔关闭, E下降, 植物体内热量向外散发受阻, 进而造成叶片温度增高, 叶气温差为正值, 不仅加强了呼吸作用, 而且使其它生理过程受阻, 进而影响幼苗Pn。总之, 油蒿幼苗在水分胁迫时, 受到多种因子的综合限制。

2.4 不同施水量对荧光效率的影响

不同施水量的油蒿幼苗荧光效率具有明显差异(F =22.68F0.01(3, 16)=5.29, P<0.01)(图 3)。Duncan多重比较表明630 mm施水处理的幼苗荧光效率为0.832, 显著高于315 mm施水处理的幼苗荧光效率0.791和157.5 mm施水处理的幼苗荧光效率0.7362 (P<0.05), 而315 mm施水处理的幼苗又显著高于157.5 mm施水处理的幼苗荧光效率(P<0.05)。472.5 mm施水处理的幼苗荧光效率为0.8170, 介于630 mm和315 mm施水处理的幼苗荧光效率之间, 它们之间没有显著性差异。以上结果表明施水能显著增大油蒿幼苗荧光效率而荧光效率随着施水量的增加而增高, 进一步从机理上解释了幼苗光合作用随着施水量的增加而增大。因为荧光效率增高, 表明光能向光系统Ⅱ反应中心的传递能力和光系统Ⅱ反应中心的原初光能转换效率也均较高(郝乃斌等, 1990)。

图 3 不同施水量的毛乌素油蒿幼苗1999年7月23日荧光效率 Fig. 3 The fluorescence efficiency of A .ordosica seedlings under different water supply treatments in Maowusu on 23 July , 1999 通过 Duncan 多重比较检验, 具有相同字母的处理没达到 显著性检验(P<0.05)。误差棒代表 4 种处理平均值的 标准误差。 Treatments with the same letters are not significantly diffe rent (P<0.05) according to Duncan multiple range test .The error bars represent stardard errors of the means of the four treatments
3 结论

不同施水明显影响油蒿幼苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度, 、叶片温度、光能利用率和水分利用率日变化动态。随着施水量的增加, 能有效增加幼苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、光能利用率和水分利用率, 降低幼苗叶片温度。当少量施水时, 幼苗受到明显水分胁迫, 故而关闭气孔, 降低气孔导度和蒸腾速率, 以免过多的蒸腾失水, 而导致幼苗干旱死亡。当充足施水时, 幼苗通过根部吸收足够的水分来提高叶片气孔开放度, 增大气孔导度和蒸腾速率、降低叶片温度, 以此提高净光合速率, 进而提高生产力。总之, 不同施水的油蒿幼苗表现出不同的生理生态适应策略。

向后剔除变量分析表明, 在不同施水量处理下, 限制油蒿幼苗的净光合速率的主要因子是不同的。随着施水量的增加, 限制幼苗净光合速率的主要因子逐渐减少。当施水充分时, 幼苗主要受到光合有效辐射和叶片温度的限制。当中度施水时, 幼苗主要受到蒸腾速率、胞间/大气CO2浓度差值的限制。当少量施水量, 幼苗主要受到蒸腾速率、气孔导度、胞间/大气CO2浓度差值、叶片/大气温度差值及其大气温度的限制。

施水显著影响油蒿幼苗的荧光效率、荧光效率随着施水量增加而显著增大。进而从机理上解释了幼苗光合作用随着施水量的增加而增大。

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