在现代社会, 杨树木材无论在实体木材还是纤维产品方面都发挥着越来越重要的作用。许多发达国家对杨属各树种木材材性遗传变异的研究非常重视, 对美洲山杨(Einspahr et al., 1972; Reddy, 1983; Yanchuk et al., 1983; 1984)、美洲黑杨(Farmer et al., 1968; Posey et al., 1969; Olson et al., 1985)等杨树树种木材材性的遗传变异都做了较为系统的研究。我国对于杨树材性性状的遗传变异研究起步较晚, 只对山杨(张立非等, 1993; 杨自湘等, 1994; 顾万春等, 1994)以及黑杨派、青杨派一些杨树(王明庥等, 1989; 朱湘瑜等, 1993; 刘洪谔等, 1994; 姜笑梅等, 1994)的材性做过一些研究。围绕毛白杨(Populus tomentosa Carr.)所做的研究多集中在以生长量为改良目标的育种工作上(朱之悌, 1992), 而对其材性性状的遗传变异和选择的研究很少。毛白杨在中国分布广, 用途广泛, 是我国特有的珍贵乡土树种(徐纬英, 1988), 对其进一步开展木材材性性状方面的遗传变异研究将有重要的意义。

本研究着重对影响木材质量和产量最基本的木材材性性状———木材基本密度进行了初步的研究, 共测试了4个地点毛白杨约100个无性系。目的在于探索毛白杨木材基本密度的遗传和变异规律, 为毛白杨材性的遗传改良研究提供一些依据。

1 材料和方法 1.1 材料来源

本研究木材基本密度试验材料来自定植于河北元氏良桑场、山东冠县苗圃、河南温县苗圃及甘肃天水码头苗圃4个地点毛白杨无性系测定林。各测定林中的250个无性系是1987年毛白杨协作组从毛白杨分布区范围内选优得到的无性系中, 取生长量排名在前250名的无性系, 以一致的田间试验设计定植的(朱之悌, 1992), 以易县雌株毛白杨(CK1)、抱头白毛白杨(CK2)为2个公共对照。到本研究调查和采样时树木为8年生。在元氏、冠县、天水、温县分别取113、98、101、96个无性系。这些无性系是考虑了保存率指标后, 从各地点250个无性系中随机选出的, 4个地点所共有的无性系为70个。

1.2 研究方法

在4个地点共选出约100个无性系, 每一无性系取3株平均木, 每一株在胸高部位分别东、西方向用生长锥钻取自树皮至髓心的直径为5 mm的木芯(弃去有疤节, 应拉木及其它木材缺陷的木芯)。用从髓心到树皮的整段木芯, 采用最大含水量方法(Smith, 1954; 1955)测定木材基本密度。

木材基本密度根据马育华的方法(马育华, 1982)对4个地点约100个无性系的基本密度性状做无性系单因素方差分析以及4个地点联合双因素(无性系、地点)方差分析、多重比较。并对生长性状和木材基本密度性状的无性系均值进行了简单相关分析, 用r表示检验显著性。

2 结果与分析 2.1 毛白杨木材基本密度遗传变异

(1) 无性系间变异    4个地点毛白杨无性系木材基本密度在无性系间差异的方差分析结果见表 1。

由表 1可以看出, 不同地点毛白杨木材基本密度在无性系间均存在极显著差异。根据表 1进一步计算木材基本密度的无性系重复力(R_c), 结果见表 2。

表 2中得出4个地点毛白杨木材基本密度的无性系重复力均在0.80以上, 平均达0.86, 表明毛白杨木材基本密度受很强的遗传控制, 可以进行木材基本密度的无性系选择, 并预示着通过无性系选择改良木材基本密度的巨大潜力。(2)地点间变异    为了了解地点对毛白杨无性系木材基本密度的影响, 对4个地点所共有的70个无性系的木材基本密度进行联合方差分析, 结果如表 3。

从表 3中可以看出, 毛白杨木材基本密度在地点间也存在着极显著差异。为了了解具体哪几个地点之间的木材基本密度差异显著, 进一步做了多重比较, 结果发现:除元氏和温县地点之间无显著差异外, 毛白杨无性系的木材基本密度在其余各地点之间均存在极显著差异。多重比较是在各地点无性系平均值的基础上进行的, 为进一步了解不同地点毛白杨无性系木材基本密度的变异情况, 列表 4。

由表 4可见, 毛白杨无性系在冠县具有最大的木材基本密度, 为0.4678 g/cm³, 在天水的木材基本密度最小, 为0.3934 g/cm³, 两者差值达0.0744 g/cm³。4地点毛白杨无性系的平均木材基本密度值为0.4363 g/cm³, 4个地点的变异系数平均为7.4 %。不同地点上具有木材基本密度最大值和最小值的无性系也不一样。

2.2 毛白杨无性系木材基本密度与生长性状的相关分析

用各地点1994年毛白杨无性系胸径(D), 树高(H), 材积(V)生长指标, 与木材基本密度(WBD)之间做简单相关分析, 结果见表 5。

根据表 5分析结果, 在元氏, 木材基本密度与胸径、树高和材积都有极显著的负相关; 在天水, 木材基本密度与树高和材积有极显著的负相关, 与胸径有一定的负相关, 但未达到显著水平; 在温县, 木材基本密度与树高有显著的相关, 而与其他两个生长性状之间相关系微弱; 在冠县, 木材基本密度与胸径和材积之间有一定的相关, 但未达到显著水平。总的来看, 木材基本密度与生长性状之间存在一定的负相关关系, 但随不同地点这种关系的强弱表现有一定的差异。

为了更清楚地揭示木材基本密度与生长性状的关系, 对4个地点做无性系木材基本密度与材积散点图, 见图 1-A~D。图中横坐标为各地点各无性系的平均材积, 纵坐标为各地点各无性系的木材基本密度平均值, 图中两条线分别为各地点所测无性系木材基本密度和材积的总平均值。

从图 1中可以明显地看出:在一定的材积大小范围内, 木材基本密度与树木材积呈负相关关系。但是, 也可以看到, 各地点上都存在木材基本密度和材积两个性状均超过平均值的无性系, 说明对毛白杨来说, 存在着材积又大, 木材基本密度又高的无性系。材积与木材基本密度的负相关关系是反映毛白杨群体的总趋势, 并不能排除其中存在两方面均优秀的无性系。

4个地点相比, 在元氏点毛白杨无性系具有最大的单株材积生长量为0.0834 m3, 在冠县无性系平均单株材积生长量为0.0448m³, 在温县为0.0485m³, 在天水为0.0280 m³。即元氏地点的无性系平均材积比冠县和温县的几乎大1倍, 比天水的大3倍多。4个地点上无性系木材材积平均值从大到小的排列顺序为元氏＞温县＞冠县＞天水。而4个地点上无性系木材基本密度平均值从大到小的排列顺序为冠县＞元氏＞温县＞天水。元氏的无性系具有最大的木材材积和较高的木材基本密度值, 冠县的无性系具有最大的木材基本密度和较高的木材材积值, 天水的无性系木材基本密度和木材材积值都最小, 从中也可以说明材积的增加不一定带来木材基本密度的下降。当然木材密度和生长量的相互关系非常复杂, 生长速度并不是影响木材基本密度高低的唯一因素。

3 结论和讨论 3.1 毛白杨木材基本密度的遗传变异

绝大多数杨树材性遗传变异的研究中都包括了无性系间木材密度的变异, 研究结果一致表明, 杨树木材密度在不同无性系间有显著差异(Yanchuk et al., 1983; 1984; Nepveu et al., 1986; 王明庥等, 1980; 刘洪谔等, 1994), 认为杨树木材密度(或比重)受到中等至较强的遗传控制, 如Farmer等(Farmer et al., 1968)和Olson等(Olson et al., 1985)各自对美洲黑杨的研究表明木材比重的广义遗传力较高, 分别为h²=0.70和h²=0.62。刘洪谔等(1994)对黑杨派和青杨派的12个杂种杨树无性系做了研究, 结论是比重的重复力为R=0.789, 王明庥等(1989)对黑杨派无性系的研究结论是木材基本密度广义遗传力为h²=0.84, 顾万春等(1994)对山杨的研究表明木材基本密度的群体重复力R=0.541, 个体重复力为R=0.471。

本研究得出毛白杨无性系间木材基本密度存在极显著的差异, 并得到其无性系重复力为0.82~0.89, 与王明庥等(1989)对黑杨派杨树的研究结果相似, 比上述其他研究结果数值要高。说明毛白杨无性系木材基本密度可能受到更强的遗传因素控制。研究结果预示着毛白杨木材基本密度性状可以通过无性系选择得到改良。

了解不同地点对杨树木材材质的影响, 可以掌握品种适生地和推广范围等信息, 对杨树工业用材林的培育具有重要的指导意义(Zobel et al., 1984; 1989)。国内外大部分学者的研究结果都表明杨木材性有地点效应(Zobel et al., 1989), 但Gruss等(Gruss et al., 1993)认为地点对杨树材质无影响。Zobel等(1989)在大量研究的基础上进一步总结说:在一个大的地理气候区域内, 小的地点或土壤的差异对于木材特性影响很小, 真正极端的差异如在厚沙土和粘土之间、或在矿物土和有机土之间, 也许会产生材质完全不同的木材。毛白杨无性系木材基本密度在所研究4个地点间的差异达极显著水平, 与大部分研究结果一致。本研究取样点虽然散布在毛白杨自然分布区范围内, 但各试验地点的气候条件不一致(黄智慧, 1992), 土、肥、水以及其他立地条件也不尽相同, 抚育管理措施也不可能是完全相同的, 导致毛白杨木材基本密度在地点之间产生了极显著的差异。这就表明:为提高毛白杨的木材基本密度, 具体选择育种工作应该注意到木材基本密度的这种地点效应, 做到“适地适基因型”选择, 以在特定地点获得最大的增益。

3.2 生长性状与木材基本密度的关系

生长对木材材质的影响多年来一直是人们讨论的热点问题, 但至今没有一致的结论。对于杨属不同树种有生长与木材基本密度呈负相关、不相关或正相关的不同结论:Farmer等(1968)对美洲黑杨的研究发现木材比重在速生的树中稍为降低, Olson等(1985)对美洲黑杨的研究认为材积与木材比重间呈负相关, 并由此提出使用一个选择指数同时改良两个性状不太可能的结论, Posey等(1969)对美洲山杨的天然林研究认为比重与生长率呈负相关(相关系数为-0.49), 朱湘渝等(1993)的研究也表明所测10个黑杨派和青杨派杂交无性系的木材基本密度与速生特性间呈微弱的负相关; 而Einspahr等(1972)则认为美洲山杨的生长速率与比重间没有关系, Guiher(1968)也认为每英尺年轮数并不能代表木材比重的大小, 王明庥等(1989)认为对生长性状的选择并不影响木材比重性状的表现, 生长性状与木材比重性状可以进行独立选择; 还有Kenneddy等(1959)的研究表明杨木比重随生长加速而增大, 但支持该结论的结果不多。

本研究对毛白杨生长与木材基本密度性状之间的相关分析表明, 在不同地点, 毛白杨木材基本密度与胸径、树高、材积的相关关系表现不一致。总的规律是木材基本密度与生长量性状呈负相关关系, 但研究中也发现生长快的无性系也可以有较大的木材基本密度, Zobel等(1989)曾论证到:有关生长速度对木材质量的影响方面有许多误解, 其实低木材密度及高木材密度的木材常常可以在相同生长速度的树木中发现。4个地点相比, 元氏的无性系具有最大的木材材积和较高的木材基本密度值, 冠县的无性系具有最大的木材基本密度和较高的木材材积值, 天水的无性系木材基本密度和木材材积值都最小。从中可以发现, 对于个别无性系而言, 材积的增长不一定造成木材基本密度的下降, 负相关关系是一个大群体的基本关系。

对工业用材而言, 木材密度是影响木材质量最重要的因素(成俊卿, 1985), 木材密度的微小变化会导致单位面积上干物质产量发生巨大的变化(Zobel et al., 1989)。另外, 木材密度也是影响纤维产品的重要因子。本研究通过对4个地点上约100个毛白杨无性系木材基本密度的测定和分析, 得出了一些关于毛白杨无性系木材基本密度遗传和变异的初步结论。考虑到试验材料为8年生, 研究结果适用于8年生左右的毛白杨树木。据欧美杨、山杨及其他杨树的研究表明杨树木材的幼龄期持续到15年左右, 8年生木材的材性性状仍不稳定, 所以作者认为对毛白杨10年、15年、30年等时期木材材性继续进行研究很有必要, 也将是极有价值的。