在森林—草原交错带, 白桦(Betula platyphylla)林和山杨(Populus davidiana)林占有十分重要的地位。由白桦和山杨组成的森林景观, 二者或为纯林, 或为混交林, 常出现在坡度较大的低山和高大沙丘及复合沙丘的阴坡, 多呈斑块状与草甸草原和草甸、灌丛复合存在, 有时与沙地云杉林交错出现。这种斑块状的白桦林和山杨林是森林—草原交错带显著的景观特点, 也具有较高的生物多样性。

1 研究范围

本项研究的森林—草原交错带位于河北省北部坝上高原、内蒙古高原浑善达克沙地东部, 界于北纬41°22′~43°44′、东经115°41′~117°30′之间。南到冀北坝上高原与冀北山地之间的交界处, 北至大兴安岭南段山脉黄岗梁-白音敖包自然保护区-白音锡勒牧场乌拉苏太一线, 东临大兴安岭南段山脉和燕山山脉最北端的西麓, 西以沽源—好鲁库—达里湖东部—乌拉苏太一线为界。

2 研究方法

为了客观地研究森林—草原交错带白桦林和山杨林植物多样性的变化规律, 我们把森林—草原交错带划分为两个区, 即森林草甸区和草甸草原区, 并与比邻的森林带进行了比较。因为草原带没有白桦林和山杨林, 也就不进行比较。

2.1 野外调查

野外调查时间分别在1995和1996—06—09, 调查的内容有: (1)植物种类调查    在两年的野外调查过程中, 对森林带和森林—草原交错带白桦林和山杨林出现的植物种类进行采集、鉴定和统计。(2)群落样方调查    对不同地点不同类型的白桦林和山杨林作样方调查, 调查的样地尽量避开人为干扰, 调查的地形部位为低山或高大沙丘阴坡的中下部, 样地面积为40m×30m, 在样地均匀布设20个(个别为15、10和4个)面积为2m×1m的小样方, 调查的指标有森林群落郁闭度、植物种类和每m²出现的植物种类、样方内每种的盖度、高度、株数及种类——面积关系调查。

另外, 对处于不同演替阶段的白桦林, 即白桦林皆伐迹地、白桦林皆伐后萌生的白桦幼林、白桦成熟林和白桦+华北落叶松林(Larix principis-rupprechtii)作样方调查。

2.2 生物多样性指数计算

(1) α多样性Shannon-Wiener指数H=-ΣP_iln (P_i)

式中:H为物种多样性指数; P_i为物种盖度。

(2) β多样性指数β= (α+b)/(A+B)

式中:A、B分别为两群落统计到的物种数; α为群落A沿着环境梯度到群落B失去的物种数, b为群落A沿着环境梯度至群落B增加的物种数。

3 结果与分析 3.1 区域植物多样性

(1) 交错带植物种类组成概述    白桦林和山杨林的植物种类较为丰富。根据野外调查, 森林-草原交错带白桦林和山杨林共有高等植物117种, 分属于35科95属(表 1)。其中菊科、蔷薇科、毛茛科最多, 均在10种以上。豆科、百合科次之, 为7种。以下为伞形科、禾本科、蓼科等。

白桦林和山杨林群落中地面芽植物丰富, 约55种, 占植物总数的47.01%。其次是地下芽植物, 约37种, 占31.62%。再次为灌木, 有15种, 占12.82%。乔木有5种, 占4.27%。另外, 还有藤本植物铁线莲(Clematis sp.), 常绿地上芽植物鹿蹄草(Pyrola calliantha), 小半灌木万年蒿(Artemisia gmelinii)和1年生植物花锚锚(Halenia sibirica)、毛南芥(Arabis hirsula)(2)区域地理差异    植被的发育在很大程度上取决于具有某种空间位置的外界条件。由于白桦林和山杨林所处的地理位置不同, 环境条件的差异, 特别是从东向西降水量的减少, 从而引起不同植被带间植物种类数量的差异。根据不同植被带白桦林和山杨林植物种类组成统计可知(表 2), 从森林带经森林草甸区至草甸草原区, 白桦林和山杨林植物的科、属、种的数量也依次降低。在冀北坝下森林带白桦林和山杨林共调查到42科100属119种植物。而在森林—草原交错带调查到35科95属117种, 其中, 东部的森林草甸区有34科85属99种, 西部的草甸草原区仅有26科55属70种。(3)不同区域的代表物种    在河北坝下山地森林带的白桦林和山杨林, 代表植物有毛榛(Corylus mandshurica)、平榛(C.heterophylla)、锦带花(Weigela florida)、京山梅花(Philadelphus pekinensis)、东陵八仙花(Hydrangea bretschneideri)、大叶小蘖(Berberis amurensis)、小花溲疏(Deutzia parvifolia)、兰锭果忍冬(Lonicera coerulea var.edulis)、华北忍冬(L.tatarinowii)等灌木及七辨莲(Trientalis europaea)、七筋骨(Clintonia udensis)、尖唇鸟巢兰(Neottia acuminata)、华北对叶兰(Listera puberula)等草木植物。

在森林—草原交错带, 虎榛子(Ostryopsis davidiana)往往进入森林下木层, 成为优势种或伴生种。在临近草原带的白桦林和山杨林, 一些较耐旱的植物象山杏(Prunus sibirica)、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、棉团铁线莲(Clematis hexapetala)、叉分蓼(Poligonum divalicatum)等在阴坡出现, 成为伴生种。另外, 在白桦和山杨疏林地, 一些草原种类侵入, 使其具有明显的草原化特征。

3.2 白桦林和山杨林群落植物多样性

(1) α多样性    从森林带到森林—草原交错带, 由于环境条件的不同, 特别降水量的不同, 气候由湿润变为干旱, 白桦林和山杨林的结构和植物组成有所不同, 物种多样性亦有差异(表 3)。虽然不同地点不同类型的白桦林和山杨林群落的物种数、每m²的物种数及Shannon-Wiener指数是不同的, 但总的来看, 从森林带到草原带(无论是冀北山地森林带到内蒙古高原森林—草原交错带西北端的好鲁库, 还是大兴安岭南段山脉森林带黄岗梁至大兴安岭西麓沙地草甸草原区白音敖包), 由于降水量的减少, 白桦林和山杨林群落的植物种数、每m²植物种数及Shannon-Wiener指数依次降低。在坝下森林带白桦林群落每m²植物种和Shannon-Wiener指数分别是18.8和1.4701, 而在森林草甸区则分别为16.8和1.0231, 到了草甸草原区最少, 仅为8.0和0.7251。

(2) β多样性    在一定的地理区域, 沿着某一生态梯度, 一些物种会消失, 另一些物种又会出现, 物种沿生态梯度的变化即为β多样性。为了研究森林—草原交错带白桦林和山杨林β多样性的变化规律, 我们以河北坝下山地森林带大东沟、北岔、森林草甸区马蹄坑、长腿泡子、军马场、元宝山、草甸草原区好鲁库东南西北一线白桦林和山杨林为例来说明。从河北坝下森林带大东沟至草甸草原区的好鲁库, 各地点间白桦林和山杨林群落的β多样性指数如图 1。从图 1可以看出, 所有植物的β多样性指数在好鲁库和元宝山之间有一高的峰值, 而木本植物的β多样性指数有两个峰值, 其一是在好鲁库和元宝山之间, 其二是在马蹄坑和北岔之间。无论是所有物种的β多样性指数, 还是木本植物β多样性指数, 在好鲁库和元宝山之间都有峰值, 说明植物在两地有很大的差异, 植物种类变化较大, 反映出两地不同的植被特点, 它们之间恰是森林草原交错带内森林草甸区和草甸草原区的界线在马蹄坑和北岔之间, 所有植物的β多样性指数变化不大, 但木本植物的β多样性指数较高, 说明两地森林群落的结构发生了显著的差异, 两者之间恰是森林带和森林—草原交错带的界线。

(3) 种类—面积关系    从白桦林物种数与面积的关系来看(表 4), 从森林带到草原带, 白桦林不同面积的植物种数也在逐渐降低, 不过最后大致趋向一致。根据表 4数字, 拟合不同地点的种类—面积关系模型, 其结果是植物种数随面积的增大按对数函数形式增加, 其关系模型如下:

黄岗梁  N=21.4+4.89ln (S)  (R=0.993)

磕头坝  N=19.1+4.60ln (S)  (R=0.974)

白音敖包 N=15.4+4.26ln (S)  (R=0.924)

式中:N为物种数, S为面积, R为回归系数。从以上模型可以看出无论是截距, 还是斜率, 都是黄岗梁 > 磕头坝 > 白音敖包。这也从另一个方面说明了白桦林和山杨林的植物多样性从森林带向草原带依次降低。

(4) 影响因素    影响白桦林和山杨林植物多样性的因素很多, 前面曾多次提到地理位置特别是降水量差异的作用。下面讨论群落结构和演替对白桦林和山杨林植物多样性的影响: ①群落结构与植物多样性    白桦林和山杨林大都为纯林, 或由白桦和山杨组成的混交林, 群落物种的多样性主要取决于下木层和活地被层植物的多样性。如果群落下木层发育良好, 覆盖度高, 必然使活地被植物获得的阳光变少, 也就抑制了活地被层的发育, 从而引起群落植物多样性的降低(表 5)。例如, 在森林草甸区葫芦峪, 山杨林群落每m²物种数和Shannon-Wiener指数为18和1.5558, 而灌木层达50%的虎榛子+山杨林群落则为15和1.5327。②群落演替与植物多样性    通过对白桦林植物多样性的研究, 发现处于演替系列群落的植物多样性比稳定的白桦+华北落叶松林群落高。白桦林被皆伐后, 群落环境条件发生变化, 一些耐阴植物象七瓣莲(Trientalis europaea)、舞鹤草(Maianthemum bifolium)、沼兰(Malaxis monophyllos)等暂时退出群落。相反, 许多阳性植物象藜(Chenopodium album)、尖头叶藜(Ch.Acuminatum)、蒙古蒿(Artemisia mogolica)、柳叶蒿(A.integrifolia)、白莲蒿(A.gmelinii)、岩败酱(Patrinia rupestris)、紫草(Lithospermum erythrorhiza)、山杏(Prunus sibilicus)等出现。由于采伐迹地基质不变, 许多物种还存在, 而且迹地周围其它物种的种源丰富, 传播也非常容易, 所以植物种类增加, 生物多样性提高。白桦林皆伐迹地萌生的2年生白桦林每m²植物种和Shannon-Wiener指数分别是24和1.8972。随着乔木的生长, 形成郁密的乔木层, 一些阳性植物逐渐退出群落, 植物种类减少, Shannon-Wiene指数也减少, 这种过程一直持续到华北落叶松成为森林优势层而形成华北落叶松和白桦林混交林阶段, 群落每m²植物种和Shannon-Wiene指数仅为15和1.5141 (表 6)。

4 讨论

生态交错带富于生物多样性, 但这并不意味着所有的生态交错带生物多样性一定高。一般来说, 地处环境条件突然变化的生态交错带如河岸带或层次结构急剧变化的生态交错带如森林边缘, 生物多样性高。地处环境条件逐渐变化的生态交错带, α多样性是渐变的, 但β多样性在交错带增加。因为环境条件基本一致的生态系统(或景观单元和群落)的中心, 生态梯度小, 物种相对变化不大, 即β多样性较低。当从一个生态系统(或景观单元和群落)向另一个生态系统(或景观单元、群落)过渡时, 在生态交错带, 生态梯度变化较大, 有时可能不连续, 物种变化相对较大, 即β多样性增加(Neilson et al., 1992)。

植物群落的演替与群落的生物多样性有关。有的研究表明, 在相同的气候和生境条件下, 具有越是接近顶极阶段, 其多样性有增加的趋势(王庆锁等, 1997; 朱守谦, 1987), 但许多演替系列群落的生物多样性比稳定的群落高(李博, 1990)。演替与群落生物多样性的关系并非固定的模式, 应根据具体情况具体分析。