林业科学  2000, Vol. 36 Issue (专刊1): 70-79   PDF    
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潘志刚.
Pan Zhigang.
15年生火炬松种源试验研究初报
PRELIMINARY REPORT ON PROVENANCE TEST OF 15-YEAR-OLD LOBLOLLY PINE
林业科学, 2000, 36(专刊1): 70-79.
Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36(专刊1): 70-79.

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收稿日期:1998-09-24

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潘志刚

15年生火炬松种源试验研究初报
潘志刚     
中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091
摘要: 1981年在我国3个气候带7个试验点开展火炬松全分布区种源试验。试验目的是找出火炬松种源地理变异规律,综合评选出适合不同气候的优良种源,达到“适地、适树、适种源”。试验采取9株小区、6次重复、种源与树种对比同时进行,即有产自美国10个州的种源各1个及福建南屿林场次生种源,用湿地松(S—8)及当地马尾松作对照;采用5~8个月苗龄容器育苗造林。试验结果表明,火炬松种源差异显著;种源高生长与原产地最低温度呈显著相关。种源(树高)与地点互作虽呈极显著,但地点方差变异占98%,种源×立地的方差仅占0.5 %,即可在各气候带选出一些共同优良种源。树种对比试验表明在南亚热带低丘、岗地及沿海沙地应发展湿地松为主,在东部沿海海拔350 m以上低山可发展马尾松与火炬松;在中亚热带可发展湿地松及火炬松;在北亚热带应发展火炬松,因火炬松生长较湿地松快且耐寒。火炬松沿海种源(包括墨西哥湾利文斯通种源)生长较快、适应性强、较稳定,可适合我国广大亚热带沿海地区,在北亚热带北部及暖温带南部可采用美国西部(阿肯色州)及内陆种源,因南部种源不耐寒。
关键词: 火炬松    种源试验    
PRELIMINARY REPORT ON PROVENANCE TEST OF 15-YEAR-OLD LOBLOLLY PINE
Pan Zhigang     
Research Institute of Forestry, CAF Beijing 100091
Abstract: Loblolly pine is the most widely planted southern pines for timber and pulp production in the southern United States. In China, loblolly pine was introduced more than 60 years. To identify the sources best suited for the diversity of climates and sites being planted in China, as well as to initiate tree improvement programs of genetically adapted plant material, provenance studies were started in 1981. This paper summarize the 15-year results at 6 locations of the 1981 trial. Seeds of loblolly pine was obtained from the Forest Tree Seed Center, USDA Forest Service, Macon, GA (Tab.1). They were of unimproved origin and were identified by state and county. Latitudes and longitude in the tables are for the centers of the counties; mean annual and rainfalls are from reporting stations closest to the county centers. Containerized seedlings were outplanted at about 5~8-month-old in six-tree row plots with 9 replications. Side-by side plantings of the 2 species were repeated 6 locations. Spacing was 3 m×2 m. One slash pine provenance (S-8, Tayor Co.FL) and a local lot of the indigenous Masson pine (P.massoniana) were included with each pine loblolly pine replication. In addition, one "land race" loblolly pine source (L-11, Minhou, Fujian) was included with each loblolly pine replication.Results of the provenance test showed that there were significant variation between different seed sources of loblolly pine. There were significant correlation between the height growth and the minimum temperature of the seed origin. The seed source by location interaction of the 11 provenances planted at 7 locations for loblolly pine was highly significant for height and diameter. Even though the interaction term was highly significant for height and diameter, 98% of the variation in the performance for loblolly pine was accounted for by location, 1.2% of seed source and seed source×location only 0.5%. This leaves very little of the variation (height) to be accounted for by the interaction and error terms. It means common best loblolly pine seed sources could be chosen. Coastal plains of loblolly pine seed sources grow fast, widely adapted could be used in our vast subtropical regions. In northern subtropical region and southern warm temperate region, western seed sources (Arkansas) and inland seed sources could be used, because southern seed sources are not cold resistant. Species comparison showed that in our southern subtropical, including low hills and coast sand soil, slash pine could be planted. In central subtropical region, both loblolly and slash pine could be planted. In northern subtropical region, loblolly pine could be planted, because loblolly pine grows faster and more resistant cold to than slash pine there.
Key words: Loblolly pine    Provenance test    

火炬松(Pinus taeda L.)原产美国东南部,为美国南方松中最重要的速生针叶用材树种。它生长迅速,适应性广,容易育苗造林,能作为生产用材及纸浆材。火炬松在世界亚热带及部分热带高海拔地区广为种植。我国引种火炬松已有60余年历史,种植面积主要集中在中、北亚热带。

系统的火炬松全分布区种源试验在我国始于1981年,当时列为林业部的重点课题,由中国林科院林业研究所组织南方7个试验点参加。1982年,湿地松、火炬松种源试验被正式列为中美林业科技合作项目。其试验目的如下:(1)了解火炬松的地理变异规律;(2)通过种源试验,了解不同种源的生长(高、径、材积)和适应性(如耐寒、旱,抗病虫等);(3)寻找种源生长与原产地气候、地理因子的相关;(4)了解种源与地点的互作,种源的适应性与稳定性;(5)综合评选适合我国不同气候带与自然地理类型区的优良种源;(6)在选择优良种源的同时,进行树种选择;(7)在营造种源试验林的同时,建立基因收集库,为我国国外松树种改良提供广泛的天然林和经过遗传改良的基因材料。

本项研究总结了1981年6个点15年湿地松、火炬松种源试验结果。这一分布于3个气候带、7个省(区)、15年种源试验的结果将为我国南方松优良种源及树种选择(包括进口种子的产地选择)提供科学依据,对火炬松的改良也提供了丰富且产地清楚的材料,可适用于改良代种子园。本文根据6个试验点15年的试验结果,由中国林业科学研究院林业研究所潘志刚研究员执笔,7个参试点提供调查结果。本项研究应为集体研究成果(潘志刚等,19911992;1994)

1 火炬松原产地的地理变异

地理变异是研究树种在天然分布区内与林分地理位置有关的变异,通过研究可了解种源对生长、材性、适应性(如耐寒、耐旱、耐瘠薄)和抗病虫害等特性的影响以及与环境因子的关系,并选择出最适宜当地生长的种源,保证将来生长快、产量高、适应性强,并能抗病虫害。

火炬松原产美国14个州,分布于28~39°N,75~97°W,海拔500 m,最高666 m。分布区气候变化较大,年均温13℃~19℃,年降水1016~1520 mm,夏雨型或均匀分布。分布区1月平均2.2℃~17.2℃,7月可超过23.9℃,最高温有时超过37.8℃。北部无霜期为6个月,南部为10个月。在分布区西部、西北部,冬季降水适度,夏季干旱;北部、东北部年均温较低,降水均匀分布;南部沿墨西哥湾至佛罗里达州一带,高温多雨,6~9月降水占全年的37%~53%。分布区土壤从沙土、粘土、沿海泥炭土至山麓高地的重粘土,分布区中间有密西西比河隔开。一般西部种源较耐旱与抗锈病,南部沿海种源较北部及山麓种源生长快,但北部种源较耐寒。美国南方松专家研究认为,火炬松是随地理位置变化而表现一些性状连续或不连续变异如木材蓄积、材性、立地指数、锈病感染等) (Dorman et al.,1974)。美国最早进行火炬松种源试验是威克来等于1926年在路易斯安那州的波格路撒,在35年生时,当地种源较阿肯色种源大3.97倍(分别为44.52 m3/hm2和89.5 m3/hm2),这是美国最早的火炬松种源试验。1951年南方林木改良委员会组织一个地理种源小组,由南方及东南试验站、北卡州立大学及纸浆公司共同组成。于50年代开始了系统的火炬松种源试验,1969年威尔士作了试验小结。根据50年代火炬松种源试验的结果,威尔士将美国火炬松划分为4个采种造林区,即种源区(Wells et al.,1966Clark et al.,1987)。

2 试验设计及种源说明

1981年进行的火炬松全分布区种源试验,试验设计采用随机区组设计。9株/小区,6次重复,株行距2.5 m×3 m,单行小区,试验采取树种与种源对比同时进行。即产自美国10个州火炬松天然林10个种源,与我国福建南屿林场产的种子,对照树种有产自佛罗里达州的湿地松(S-8)和当地马尾松。采用容器育苗,5~8个月苗造林。

表 1 1981年火炬松种源说明 Tab.1 Seed source data of loblolly pine from United States (Forest Tree Seed Centre) installed at locations in PRC in 1981

火炬松种源参试点情况见表 2

表 2 1981年种源试验地概况 Tab.2 Survey of experimental locations of loblolly pine seed sources in 1981
3 试验结果与分析 3.1 15年生火炬松种源及树种对比试验结果

(1) 广西凭祥大青山热带林业实验中心湿地松、火炬松种源试验中树种对比试验结果表明,当地15年生马尾松(桐绵松)的材积生长远超过火炬松种源平均材积1.15倍。马尾松保存率较低(31%~63%),因造林时已抽苔,故影响其成活。火炬松种源的生长具显著差异。生长最快为产自美国佛罗里达的纳索种源(No.9)。15年单株材积、干通直度和马尾松无差异。其余火炬松种源生长均较马尾松差。试验结果表明,在广西南部(21°~22°N) 350 m以上低丘及低山,应发展当地优良马尾松种源(桐绵松),也可适当发展产自美国南部佛罗里达沿海的火炬松(详见表 3)。

表 3 广西凭祥中国林科院热带林业实验中心15年生火炬松种源生长、干形等调查 Tab.3 The growth and stem form of 15-year-old loblolly pine seed source plantation at Tropical Forestry Research Centre, CAF(Ping-xiang, Guangxi)

(2) 福建南屿林场1981年火炬松种源试验林建于海拔500~550 m的山地。10年生调查,火炬松种源生长均不如马尾松,且感病(叶枯病)严重,湿地松枯梢病平均感病指数高达76% (51%~100%);火炬松平均感病指数达74%。而在两个国外松种源试验林中的对照马尾松均未感病。该种源试验林因严重病害,已采伐,故未调查。

1983年湿地松、火炬松种源试验林建于海拔200~300 m处。湿地松、火炬松种源生长远超过马尾松,且无严重病害。试验表明,在闽南低丘(200~300 m),可发展湿地松、火炬松。福建南屿林场是我国最早引种湿地松、火炬松的林场。30年代引种的湿地松、火炬松、长叶松、短叶松仍生长良好;但在500 m左右的山地,因气温较低,湿度大,光照不足,不适合湿地松、火炬松的生长,应发展当地马尾松、杉木等乡土树种。

(3) 江西分宜林科院大岗山实验局(亚热带林业实验中心)位于中亚热带。在种源试验中的树种对比试验表明,火炬松平均种源材积与对照湿地松(S-8)种源材积无显著差异,即可发展火炬松和湿地松,但当地对照马尾松生长及干形远较湿地松、火炬松为差。在江西中亚热带低丘火炬松应选产自美国南部佛罗里达(No.9)、佐治亚州(No.7)及东部沿海南卡(No.6)种源,靠分布区北部(No.1)及西北部(No.3)的种源生长最差(详见表 4)。

表 4 江西分宜林科院亚热带林业实验中心15年生火炬松生长及干形调查 Tab.4 The growth and stem form of 15-year-old loblolly pine seed source plantation at Subtropical Forestry Research Centre (Fen-yi, Jiangxi)

(4) 泸州四川用材林研究所试验地代表四川盆地南部中丘低山地,属亚热带气候。年均温17.1℃,年降水1115 mm,土壤为山地黄壤。

种源试验中树种对比结果表明,火炬松和湿地松生长无显著差异。湿地松(S-8)在火炬松种源试验中生长居首位。从统计上与火炬松其他种源生长无显著差异。但对照种马尾松生长较差。湿地松、火炬松种源平均材积较马尾松大50%左右。马尾松树干通直度也较差(平均1.63)。而火炬松干形通直度平均为1.31,湿地松为1.33,均显著优于马尾松。15年生火炬松种源试验表明,不同种源高、胸径、材积、通直度、保存率,均无显著差异,这与10年种源试验结果不同。在10年时,火炬松No.9、10种源生长居首位;但15年生时,这两号种源生长居中,且与其他种源生长无差异,包括火炬松内陆和西北部种源(No.2、3、4)生长亦较好(见表 5)。四川泸州15年国外松种源试验表明,在盆地低山、低丘,可以发展火炬松及湿地松。火炬松可选内陆及西北部种源,湿地松可选南部及沿海种源。两种国外松均可营造作纸浆材林。火炬松还可作用材林,湿地松可兼顾采脂。

表 5 泸州四川省用材林研究所15年生火炬松种源林生长及干形调查 Tab.5 The growth and stem from of 15-year-old loblolly pine seed source plantation at Lu-zhou Sichuan(Forest Research Institute of Sichuan)

(5) 江苏老山林场位于北亚热带,长江边,地形多为低山或低丘。年均温15.2℃。火炬松种源间差异极显著。原产美国东南沿海种源(No.10、2、9)生长最快,主干尚通直,病虫害居湿地松与马尾松之间。优良种源单株变异也较大。火炬松优良种源单株平均材积0.09 m3,较对照马尾松单株材积(0.0243 m3)大2.7倍。较湿地松对照(No.12)单株材积(0.0561 m3)大60% (见表 6)。江苏省根据1981年种源、树种对比试验表明火炬松生长远超过湿地松。在江南或苏北营造用材林、纸浆材林,首先应选用火炬松优良种源(即原产美国东南沿海种源),因它的生长、适应性均明显优于湿地松、马尾松和黑松。但如造采脂林,可在淮河以南亚热带地区采用湿地松(高产脂无性系)。在较瘠薄多石山地,可采用马尾松优良种源。黑松生长较差,对松材线虫高感,不宜采用。

表 6 江苏南京老山林场15年生火炬松种源林生长及干形调查 Tab.6 The growth and stem form of 15-year-old loblolly pine seed source plantation at Lao-shan Forest Farm, Nanjing, Jiangsu

(6) 河南鸡公山林场位于我国北亚热带北部向暖温带过渡地区(31°50′N)。年平均温度14.3℃,绝对最低温度-16.4℃,为我国种植火炬松、湿地松的北界。15年生国外松种源试验林中树种对比:火炬松生长远超过湿地松。火炬松最优良种源(No.3)单位面积材积超过湿地松种源2.2倍。火炬松种源平均单位面积材积超过马尾松3倍。

火炬松种源间生长差异极显著。从生长、耐寒、干通直、适应性、抗病虫害等因素考虑,产于西北部的阿肯色州种源(No.3)居首位,即生长最快,较耐寒,干较通直,病虫害3级。产于南部佛罗里达的火炬松(No.9),生长仅次于No.3,但受雪折危害达66.8% (No.3受雪折7.1%)。故不宜采用南部种源(见表 7)。马尾松生长远低于火炬松及湿地松,主干较弯曲,但病虫害稍优于两种国外松。在我国北亚热带年均温15℃~16℃ (已低于美国湿地松原产地的年均温17.3℃~18.3℃)。从树种及种源试验表明,在此气候带的低丘、低山,应发展火炬松。可采用美国西北部阿肯色州及内陆种源,生长较快,稳定性高。在豫南,火炬松表现除较湿地松、马尾松生长快外,还具有耐干旱、瘠薄,适应性强的特性。

表 7 河南鸡公山林场15年生火炬松种源林生长及干形调查 Tab.7 The growth and stem form of 15-year-old loblolly pine seed source plantation at Jigongshan Forest Farm, Henan
3.2 火炬松种源生长与气温的相关及种源与地点的互作

(1) 火炬松种源树高生长与原产地种源的气候因子存在着显著的相关。美国南方试验点施密得林教授利用7个点火炬松12年种源高生长和种源最低温度,绘出树高和种源最低温度相关图(见图 1)。除福建南屿林场因火炬松种源试验林建于海拔500 m处,该处已不适合火炬松的生长(而在200~300 m营建的1983年种源试验林仍生长良好),R2很低以外,其余6个试验点火炬松种源树高与种源最低温度存在较紧密的相关,即靠南部种源,最低温度较高,树高生长也较快。北部种源最低温度较低,生长也较慢。6个试验点R2平均达62% (最高为四川泸州玉蝉试验站,R2 (确定系数)为90%,河南鸡公山林场R2最低,为36%)。火炬松西部种源(No.3阿肯色州,No.8德克萨斯州)高生长居中或较差。No.3种源在河南鸡公山林场生长居首位,即阿肯色种源较耐寒,很适合于我国北亚热带北部种植。

图 1 火炬松种源最低温度与树高相关图 Fig. 1 Correlation between minimum temprature at seed source and height of loblolly pine 火炬松▲Pinus taeda L.; 火炬松西部种源▲Western seed source of Pinus taeda L.; 湿地松●Pinus elliottii Engelrn.
1. TFRC, CAF中国林科院热带林实验中心    H=10.2+0.190 T R2=78%,
2. TFRI四川省用材林研究所    H=11.5-0.132 T-0.012T2 R2=90%,
3.Lao shan Forest Farm, Nanjing南京老山林场    H=5.67-0.193 T-0.012 T2 R2=60%,
4. SFRC, CAF林科院亚林中心    H=6.3-0.232-0.012 T2 R2=50%,
5. SFRI, CAF林科院亚林所    H=5.27-0.178 T-0.01 T2 R2=60%,
6. Jigongshan Forest Farm河南鸡公山林场    H=1.47-0.825 T-0.004 T2 R2=36%.
H (树高) Tree height, T (种源最低温度) Minimurn temperature, R2 (确定系数) Coefficient of determination.

(2) 火炬松种源与地点的互作,见表 8。这是根据12年生火炬松不同种源与地点的互作统计分析的结果。

表 8 火炬松种源(树高)与地点方差分析表 Tab.8 Mean squares for the analysis of variance of loblolly pine seed sources(height) and locations

火炬松种源(树高)与地点互作虽呈极显著,但地点的方差变异占98.3%,种源的方差变异占1.2%,种源×地点方差仅占0.5%,表明可在各气候带或试验点选出一些共同优良种源。

(3) 早晚相关—现列举四川泸州火炬松树高、胸径早晚相关(见表 910)。

表 9 火炬松径年龄早晚相关 Tab.9 Juvenile-mature diameter correlation of loblolly pine
表 10 火炬松树高年龄早晚相关 Tab.10 Juvenile-mature height correlation of loblolly pine

四川泸州火炬松2年生与16年生胸径相关极显著;4年生树高与5~11年树高相关显著(见表 9表 10)。

4 结论

(1) 15年生火炬松种源试验(包括树种对比试验)结果,为我国发展这两种国外松提供了“适地,适树适种源的科学依据。

(2) 试验结果表明,火炬松种源间差异显著。这表现在生长、适应性(如抗寒)等方面,变异较大。这与其在原产地分布广有关。火炬松种源树高生长与种源最低温度的R2 (确定系数)平均达62%,即靠南部沿海种源最低温度较高,树高生长也显著地快;火炬松种源与地点互作极显著,但98%以上方差变异属不同地点间,种源与地点互作的方差变异不到1%,故可在不同气候区选出一些共同优良种源。

(3) 树种对比试验表明,在南亚热带低丘、岗地及沿海砂地,应以发展湿地松为主。可以培育纸浆材林为主,兼顾采脂;其次为火炬松;在海拔350 m以上的低山,可发展马尾松与火炬松。在中亚热带,可发展湿地松及火炬松(海拔可较湿地松高些)。在北亚热带应发展火炬松,因火炬松生长远较湿地松快,且较耐寒,不会发生严重雪折。

(4) 火炬松一般产自美国南部墨西哥湾的利文斯通种源及东部沿海(佛罗里达州及南卡州)种源生长较快,适应性强,较稳定;在北亚热带,可采用西部及内陆种源,南部种源不耐寒。

(5) 火炬松树高、胸径、早晚相关显著,这为早期选择提供依据。

参考文献(References)
潘志刚, 游应天. 1991. 湿地松、火炬松、加勒比松引种栽培. 北京: 科学出版社.
潘志刚主编. 湿地松、火炬松种源试验研究. 北京: 科学出版社, 1992
宋云民, 潘志刚. 1994. 12年生火炬松种源试验. 林业科学研究, 7(6): 658-662.
Clark W, Lantz & John Kraus. A guide to southern pine seed sources. USDA Forest Service. South-eastern Forest Experimental Station General Technical Report 1987, SE-43
Dorman K W, Squillace A E. Genetic & Breeding of Sourthern Pines. Agriculture Handbook, 1974, No. 471
Wells O O, Wakeley P C. Geographic variation in survival, growth and fusiform infection of planted loblolly pine. Forest Science Monogr, 1966