湿地松(Pinus elliottii Engelm)原产美国东南部，是美国南方松中最重要的树种之一，也是世界公认的优良纸浆材与建筑材等工业原料林树种(曲桂林，1996)。我国引种湿地松已有半个多世纪，由于该树种具有生长快、干形通直、适应性广等优良特性，现已成为我国南方低山丘陵及沿海地区重要的造林树种之一。本研究旨在探索湿地松半同胞家系生长、形质和木材性状的遗传变异规律，并利用选择指数，按不同材种(纸浆材、建筑材)培育目标，选择一批生长、形质和材性均优良的湿地松半同胞家系供推广应用。

1 材料与方法

湿地松半同胞家系测定林设置在湖南省汨罗市桃林林场，属湿地松最适宜引种区。试验于1981年造林，随机区组设计，5次重复，6株单行小区，株行距3 m×3 m。共有参试家系43个，对照为美国进口湿地松商品种子，试验面积1 hm²。1995年3月进行木材取样，在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ重复中每小区选择1株优势木和2株平均木(每处理共计9株样木)，在胸高处南北2个半径方向利用直径为8 mm的生长锥，取得由髓心到树皮的完整无疵木芯样。

湿地松半同胞家系测定林生长性状测定项目有：树高、胸径、平均冠幅；形质性状测定项目有：通直度(干形)、枝粗等；木材材性性状测定项目有：木材基本密度、管胞长度等。生长、形质性状每年观测1次，用测树圈尺和测标杆分株实测(通直度用1~5级法测定，树干越通直级数越高，枝粗实测最大侧枝基部的基径大小)，单株材积利用树高和胸径求得；材性测定方法为：在每块试验林内，选择3个重复进行材性取样，3个重复中每小区选择1株优势木和2株平均木，在胸高处南北2个半径方向利用直径为8 mm的生长锥，取得由髓心到树皮的完整无疵木芯样；用饱和含水量法(成俊卿，1985)测定木芯的基本密度。计算公式如下：S_c=1/[ (m-m_o)/m_o-1/D_w]

其中：S_c为木芯基本密度；m_o为木芯烘干重(103℃)；m为木芯饱和湿重；D_w为构成细胞壁木材物质比重，取平均值1.53。

用常规法(姜笑梅，1997)离析，测定湿地松家系木芯试样的管胞长度，每1年轮测量管胞长度50次。利用小区均值进行方差分析，得分和计数性状经平方根数据转换，百分率性状经反对数数据转换，性状间的遗传相关依据Falconer (1981)估算。按Cotterill (1985)等提出的等权法求得性状的经济相对权重。

其中：b_i为第i性状的指数系数；b为指数系数向量；p^-1为家系平均值的表型方差-协方差主阵；Q为家系遗传方差-协方差主阵；a为经济权重的向量；k为每个家系株数的调和平均数；v_f为家系方差分量；MS_f为家系均方；CoV_pxy为性状x与y的家系表型协方差分量；MS_fx和MS_fy分别为性状x与y的家系均方；CoV_gxy为性状x与y的家系遗传协方差分量；v_fx和v_fy分别为性状x与y的家系遗传方差分量；CoV_exy为性状x与y的家系环境协方差分量；E_fx和E_fy分别为性状x与y的家系环境方差分量。

为避免性状间负相关产生的因一性状的增益造成另一性状的增益损失，分别建立了非约束指数和约束指数。有关的统计分析工作，采用南京林业大学开发的“林木遗传改良实用统计应用软件系统”在微机上完成。

2 结果分析 2.1 湿地松家系主要经济性状的变异

表 1表明，湿地松不同家系的树高、胸径、材积、干形、枝粗、木材基本密度等具有显著的家系效应，适度的遗传力，选择潜力很大。材积生长量大的家系有：0-464^#、0-187^#、2-46^#、Ⅳ-47^#、0-609^#、0-1077^#、11-26^#、7-77^#。最优家系(0-464^#)平均单株材积生长量是对照的1.59倍，基本密度最大的家系(0-609^#)为0.4850 g/cm³和对照相差9.5%，如换算成木材干物质，每立方米的木材相差46.1 kg。

从表 2可看出，木材基本密度与树木树高、胸径和材积生长相关关系不显著。在现有的育种群体上，对材积的进一步选择仍然可望取得较大的增益，虽然对木材性状的选择效果较差，但家系中确实存在材积与木材性状均优的家系，完全可以选择出满足纸浆材与建筑材要求的湿地松优良家系。

2.2 湿地松家系主要经济性状间的相互关系 2.3 目标优良家系选择

多性状指数选择是生长、形质和材性兼优家系评选的理想方法。在林木选择育种中，为了充分利用各种信息，从多性状角度来评判所测定的遗传型，需要建立一个兼顾各性状表型和遗传型参数的综合指数，这就是选择指数问题。自Smith-Hazel提出了综合选择指数后，人们相继提出约束指数、最宜指数和理想进展指数等概念，使选择理论有了进一步的发展，可以在选择其中一部分性状的同时而使另一部分性状保持不变或使其育种值按一定的改进量变化。选择指数除具有一般选择方法的优点外，还考虑了各个性状的相对经济权重。利用约束和无约束选择指数可以克服某些性状在遗传上的矛盾，向着人们所需要的特定的方向发展(陈瑗生，1988)。由于湿地松家系纸浆材、建筑材定向选育涉及多个目的性状，采用选择指数法进行多性状选择有较大的选择余地，由于它是不同性状表型值的线性函数，可同时考虑性状的遗传力、遗传相关和经济权重，因而不仅在理论上，而且在实践中，是多性状选择中一种具有较高效率的形式，所以将选择指数法作为本次生长、形质和材性定向选择的基本方法。

选择5个最重要的性状：材积、干形、枝粗、基本密度和管胞长度。按等权法求得性状经济相对权重向量a=(1.00，0.04，0.14，0.32，0.04)。表 3列出各种约束选择指数的性状遗传进展及指数遗传力。按等权重进行无约束选择时，虽然木材密度所获得的遗传进展较小，但树干材积、干形、枝粗都获得较大的遗传进展，是纸浆材选择的理想模式。等权重时的约束选择，基本密度保持平均水平不变，但干形、枝粗的进展受到了抑制。当选育重点是材积时，虽然无约束选择时材积增益略有提高，但木材密度却发生了较大的负向遗传进展。对于建筑材，A₃和B₃是两个非常理想的指数，虽然干形和枝粗是选育重点，但由于这两个形质指标与材积生长呈显著的正相关，两类性状都获得较大的进展，而影响木材力学性质的基本密度变化不显著。如果着重于材性改良，基本密度和管胞长度有一定增益，但伴随而来的是材积生长下降，形质指标变劣，这违背了林木育种的重要宗旨。因此，本研究采用Zobel (1984)的选育路线，即生长、干形和适应性的改良是林木育种的主程序，而材性改良只作为次程序。

表 4列出了湿地松各家系适合不同材种培育目标(纸浆材、建筑材)的选择指数值。从表 4可看出：家系Ⅳ-47^#、2-46^#、0-609^#和0-464^#的指数A₄值最高，是纸浆材的最优家系。对建筑材而言，0-187^#、0-464^#和0-609^#等3个家系是最优家系。

2.4 优良家系的适应性、抗性及群体生长效应 2.4.1 优良家系的适应性、抗性

造林成活率、保存率及梢部病虫害株率是反映家系适应性和抗性的重要指标。经对入选的湿地松优良家系在湖南省汨罗、鼎城、攸县等地(包括测定林、中试林、示范林)的统计分析，结果见表 5。

从表 5看出，造林成活率均值在98%以上、保存率均值在96%以上，梢部受害株率均值在7%以下，且其变幅均很小，而且造林成活率、保存率、梢部受害株率三者在优良家系间差异不显著。因此，可以认为，入选优良家系适应性好、抗逆性强。

2.4.2 优良家系的群体生长效应

不同的家系由于其分枝习性不同，致使其群体生长效应显著不同，试验表明，有些家系虽然单株生长量大，但由于其侧枝基径粗大，使树冠宽广，在同一密度条件下，很难发挥其单株生长量大的优势，致使其单位面积生长量显著降低。本次筛选出的优良家系，其生长指标、形质指标(通直度、分枝习性等)、材性指标等均是优良的。推广应用表明：入选湿地松优良家系在一定的密度条件下，能充分发挥其单株生长量大的特点，群体生长优良，使单位面积的产量保持在高水平(见表 6)，其每公顷蓄积年平均生长量(9年生时)超过国家湿地松丰产林标准150%以上。

2.5 优良家系增益估算

对入选湿地松纸浆材与建筑材优良家系的主要经济性状进行表型增益(ΔGp)和遗传增益(ΔGg)估算，见表 7。

从表 7可看出，入选的4个纸浆材优良家系材积的实际增益为38.3%~56.1%，遗传增益为23.7%~34.7%，同时形质性状和木材材性也有不同程度的改良；入选的3个建筑材优良家系，在生长指标获得较大增益的前提下(材积的实际增益为38.3%~56.1%，遗传增益为23.7%~34.7%)，形质性状和木材材性也得到了一定程度的改良，取得了令人满意的选择效果。

3 结果与讨论

利用约束和无约束选择指数，按纸浆材和建筑材的不同要求，选择出Ⅳ-47^#、2-46^#、0-609^#和0-464^#等4个家系为最优纸浆材家系，0-187^#、0-464^#和0-609^#等3个家系为最佳建筑材家系。而且入选的优良家系适应性、抗逆性和群体生长效应均优良，宜在生产中推广应用。

由于木材基本密度、管胞长度和材积生长相关关系不显著。所以，生长性状、形质性状和材性性状可以并重选择，在现有的育种群体上，对材积的进一步选择仍然可望取得较大的增益，生产上确实存在材积与木材性状均优良的家系，完全可以选择出满足纸浆材与建筑材要求的湿地松优良家系。

纸浆材和建筑材的定向选育中，不应忽视树干通直度(即干形)、枝粗这二个重要形质指标，通直度影响木材出材率，纸浆产量和质量。性状间有些相关是不利于人们选育的，为避免性状间负相关产生的因一性状的增益而造成另一性性的增益损失，解决这些性状间的遗传矛盾性的有效办法是建立非约束选择指数和约束选择指数。选择纸浆材家系时，按等权重进行无约束选择，虽然木材密度所获得的遗传进展较小，但树干材积、干形、枝粗都获得较大的遗传进展，是较为理想模式。对于建筑材，虽然干形和枝粗是选育重点，但由于这两个形质指标与材积生长呈显著的正相关，两类性状都获得较大的进展，而影响木材力学性质的基本密度变化不显著。如果着重于材性改良，基本密度和管胞长度有一定的增益，但伴随而来的是材积生长下降，形质指标变劣，这违背了林木育种的重要宗旨。