1928年第1种植物激素——生长素的发现和应用, 揭开了人类使用植物激素调节植物生育过程的第1页(孟繁静等, 1999)。20世纪70年代, 我国开始了对板栗(Castanea mollissima Bl)的化学调节研究与应用。随着果树科技的迅速发展、我国板栗栽培面积的不断扩大及解决生产中存在的单产低、贮藏性能差等主要问题的迫切需要, 20世纪90年代以来, 其研究应用范围不断扩大和深入, 目前已从提高育苗成活率、调控花性别分化、减少空苞、提高结实率和产量等栽培技术环节, 逐渐渗透到果实采后生理、贮藏、运输、加工、销售等板栗生产的全过程, 研究应用的方式、方法日趋多样化, 完善化, 并已取得较好的经济效益。本文试从果树化学调节的广义概念(章文才, 1997)角度, 对其在我国板栗上的研究与应用成果进行综述。

1 板栗花性别分化的化学调控研究

雌花少, 雄花多, 是我国目前板栗高产的主要阻碍因子。除改良种性外, 对品种进行花性别分化调控, 是增雌减雄的重要途径。采取人工疏除雄花, 抹芽, 修剪和施用P、N等农业措施, 可以不同程度地提高雌雄花数量比例, 进而提高产量(姜国高, 1981; 杨其光等, 1981; 黄宏文等, 1991; 陈在新等, 1994; 薛家翠, 1995)。其中的有些方法用工较多, 成本高, 养分损失较严重。根据板栗花芽分化具有可塑性的特点(李中涛等, 1964; 任立中等, 1984), 学者们从板栗花性别分化与化学元素和内源激素的关系、植物生长调节剂(PGR)的应用等领域展开了对板栗花性别分化多方位的化学调节研究。杨其光等(1983), 朱长进等(1992), 陈在新等(1994), 陈顺伟等(1997;1999), 徐娟等(1998)研究认为, 植物内源激素及C、N、P营养与板栗花性别分化有密切关系。枝茎中低内源GA₃含量和高P含量有利于雌花的形成; 雌性表现与碳素营养中蔗糖的消长动态及氮素营养中非蛋白态氮关系最为密切, 酸性氨基酸有利于雌性表现。适时增施P肥, 能促进雌花原基形成与分化(黄宏文等, 1991; 陈在新等, 1994; 薛家翠, 1995; 陈顺伟等, 1997; 1999)。果实采收后喷施稀土与尿素混合液也可促进雌花分化(李体智等, 1999)。

使用PGR调控板栗花性别分化的研究较为深入。研究结果表明, 用一定浓度的青霉素、调花丰产素、RS和MN处理, 均有显著促雌抑雄, 增加雌雄花比的效应。且6-BA、CCC及N、P处理对青霉素有一定协同或抑制作用(朱长进等, 1992; 陈顺伟等, 1996; 1997;1998;1999)。使用TDS对板栗进行水施、根施、涂干和树体注射等多样化处理, 促雌抑雄效果同样显著(苏梦云等, 1992; 应廷龙等, 1993)。但CEPA则具有促雄抑雌的作用(Qiguang, 1985; 朱长进等, 1992)。板栗使用外源GA₃, 杨其光等(1985)试验认为能增加雌花分化, 减少雄花分化提高雌雄花比, 朱长进等(1992)认为可以抑制雌性成花, 降低雌雄花比, 显示出雄性化趋势。虽然利用化学调节的方法调控板栗花性别分化的研究历史并不长, 尚属起步阶段, 但研究结果客观地揭示了所应用的PGR及C、N、P等元素对板栗花性别分化的不同性质、不同程度的影响, 肯定了化学调节方法调控板栗花性别分化的可能性, 并为今后更深入、广泛的研究提供了依据和思路。

2 增强板栗结实性能的化学调节研究

高空苞率是我国长期以来影响板栗高产高效的又一重要因素。对板栗授粉受精和胚胎、子叶发育过程, 子房发育生理、内源激素含量与空苞形成的关系及树体营养供应状况20多年的研究表明, 板栗子房授粉受精不良、土壤和树体(尤其是总苞和子房)内N、P、K、B、Mg、Zn等矿质元素、某些有机物质和促进生长素物质合成的元素的缺乏, 导致合子和幼胚不能正常分化和发育, 是板栗产生空苞的主要原因(邹达明, 1975; 袁艺等, 1997; 周志翔, 1999)。在保证品种授粉良好的前提下, 根据板栗不同的立地条件、树龄、树体营养状况, 在适宜的发育阶段采用化学调节的方法, 主要是喷施或土施N、P、K、B、Mg等元素和应用PGR处理, 维持树体内有关激素含量及其平衡, 保证板栗生长发育过程中营养敏感期的水肥供应均可以有效地降低和控制板栗空苞的产生(周志翔, 1999)。花期增B已成为我国当前降低板栗空苞率的关键措施之一。树冠喷B或土施B素, 可使空苞率下降到5%~2.4%, 能增加产量7~8倍, 土施1次, 效果持续几年(朱智等, 1986; 何锡山等, 1986; 白仲奎, 1988; 任立中等, 1988; 姚家琳等, 1989; 王姝清等, 1990; 孙润仓等, 1991; 耿玉韬等, 1990; 1993;安广驰等, 1993)。供给N、P、K、Zn, Mg等矿质营养元素, 既能有效地控制空苞发生, 还能增加雌花分化, 提高结实率, 增产效果明显(任立中等, 1988; 黄宏文等, 1991; 陈在新等, 1994; 杜国华等, 1994; 耿玉韬等, 1990; 1993)。在不进行垦复、修剪和人工授粉的情况下, 施用增产灵, 空苞率下降30%, 产量增加50%~200%, 投入产出比可达1:10 (庄瑞林等, 1992)。喷施BA、MN、GA₃、座果防落灵等PGR都可显著降低空苞率(何锡山等, 1986; 朱长进等, 1992; 彭雪梅等, 1993; 秦绪兵等, 1999; 周正威等, 1999)。在板栗萌芽期、盛花期和幼果膨大期连续喷布0.25%的高产素, 可降低空苞率63.3%, 增加产量36.1% (周志翔, 1999)。在农业措施的密切配合下, 化学调节的研究应用基本解决了我国板栗高空苞率的历史问题。

周志翔等(2000)采用通径分析法研究了板栗果实生长与子房内源激素含量和主要营养物质积累的关系, 认为总苞直径生长率与子房iPAs含量和(GA₁₊₃+iPAs) /ABA值间存在极显著的线性关系, 且前者比后者对总苞直径生长率的影响更大, 正常栗总苞直径增长伴随着子房淀粉含量的显著积累和P素的消耗(以淀粉积累的作用更大), 而子房B素的消耗过程对总苞直径增长有加速作用; 坚果直径生长率则与子房GA₁₊₃含量有极显著的线性关系, 其直径的增长过程主要决定于子房淀粉的显著积累和蛋白质的消耗(以淀粉积累的作用更大), 而子房还原糖的积累和K素消耗对坚果直径增长具有加速作用(以还原糖积累的作用更大)。此研究结果反映了板栗子房内iPAs、GA₁₊₃、ABA等激素含量及其平衡, C、N营养的积累和P、B、K元素的消耗对板栗果实生长的显著作用, 为化学调节板栗果实生长、控制空苞产生提供了一定的理论依据。

矿质元素是板栗生长发育不可缺少的营养物质。在板栗生长发育环境中, 如某些元素缺乏或过剩, 则影响树体内有机物质、活性物质的合成与积累, 阻碍其正常生长和结实。李先琨(1997)在广西隆安研究认为, K、Na、Mn、B、Zn、V等元素与板栗生长呈正相关, Ca、Cu、Fe、Se、Ga等元素与板栗生长呈负相关。板栗为含Mn量和需B量较高的植物(庄伊美等译, 1980; 夏仁学等, 1989; ), 幼苗缺B、缺Mn, 生长明显受阻, 叶绿素含量和光合强度显著降低, 严重缺乏时造成死株现象(易干军等, 1993); 结果树缺B、K、Mg、Zn等元素, 则产生空苞, 产量下降(何锡山等, 1986; 夏仁学等, 1991)。穆华等(1998)研究认为, 当土壤CaCO₃含量大于2.00%时, 叶活性铁显著降低, 影响叶绿素形成, 栗株呈黄化症。稀土元素在苹果、枣、柑桔和葡萄等10多种果树栽培上已取得了突破性进展。在板栗生产上研究应用较晚, 但应用面积较大, 取得了较好的经济效益。板栗花期和果实膨大期喷施农乐牌“益植素”稀土(含R₂O₃ 38%) 250~1000 mg· L^-1溶液, 果实采收后到落叶前, 喷施浓度为1000 mg· L^-1可提高座苞率50%左右, 单粒重增加21.3%~48.0%, 增产20%~55%, 果实提早成熟7 d, 与其它PGR合用, 还可增强其作用效应。一般1年喷施2次, 连年使用效果更佳(陈蓬, 1990;安广驰等, 1993; 毛立仁等, 1997; 李体智等, 1999)。施用营养元素全面的复合肥比单质肥提高板栗雌花数、增加产量的作用更显著。4月中旬, 环状土施等量有效养分的板栗有机多元专用肥, 比对照增产77.8%, 板栗中氨基酸、蛋白质等营养成分明显增加(吴碧英等, 1999)。

PP₃₃₃是一种新型的植物生长延缓剂。板栗树冠喷布500~2000 mg·L^-1 PP₃₃₃, 或每株土施3-7 g, 能减缓或抑制板栗新梢伸长生长和叶片扩大, 促进新梢加粗生长和分枝, 使叶片增厚, 叶绿素含量和百叶重显著增加, 对结果母枝和发育枝的生长发育有良好影响。同时使树冠矮化紧凑, 抗旱力增强, 明显提高结实率、增加产量和改善坚果品质(陈凯等, 1989; 朱长进等, 1992; 孔德军, 1994; 丁宝堂等, 1996)。春季萌芽展叶期树冠喷布与PP₃₃₃同属三唑类化合物的S₃₃₀₇ 50~200 mg·L^-1溶液后也能产生类似效应, 但果实单粒重有下降趋势(肖琳等, 1999)。

板栗雄花量大, 疏除90%~95%雄花序不影响树体正常授粉, 还可以减少水份、干物质和N、P、K等营养元素不必要的消耗, 维持板栗稳定增产(封志强等, 1995)。使用化学方法疏除板栗雄花既可保持人工疏雄的效果, 又比人工疏雄用工省, 成本低, 还能增加叶片叶绿素含量、光合作用强度和当年产量, 对花粉活力和次年产量不产生不良影响(赵宗芸等, 1998)。大面积试验表明, 使用板栗专用化学疏雄剂, 疏雄率为80%以上, 单粒重增加, 增产幅度为10%~34.9%, 1级果率增加6%~163.6%, 坚果还可提前成熟3-4 d。药剂作用时间短, 毒性低, 分解快, 无残毒(刘魁英等, 1997; 郭素萍等, 1998; 曹均等, 1999)。

3 促进嫩枝插条生根, 加快幼苗生长的化学调节研究

板栗由于种性的影响及生理上枝茎表现切口易氧化, 插条易腐烂等原因, 枝梢按常规方法扦插极难生根。应用化学调节的方法处理插条, 则可大大地促进嫩枝插穗生根, 并加快幼苗生长。胡婉仪等(1990)、杨镇等(1990)、邢世岩等(1992)、刘勇等(1994)、涂炳坤等(1999), 采用1年生苗嫩枝扦插, 分别应用HL-7、HL-43、PR-A生根剂(自配), NAA、IBA、6-BA、2, 4-D、硼酸、V_B2、MnSo₄、Vc、ABT等PGR、微量元素和营养物质的多种组合浸泡插穗, 或采取全光照连续喷雾, 或人工间断喷水, 或电子叶自动间歇喷雾的方法控水控温, 使生根率达到了63.5%~90%, 并发现随着采穗母树年龄的增大, 扦插生根时间逐渐延迟, 生根率明显下降。对板栗已长出胚根的种子和切除胚根1/3以上的幼苗用一定浓度的IAA、IBA和NAA处理, 可抑制直根生长, 显著地促进须根系生长发育, 改善幼苗生长缓慢现象(姜国高, 1995; 戴丰瑞等, 1996; 董启凤, 1998)。左常东(1995)将冬季贮藏的板栗接穗用ABT生根粉浸泡后, 嫁接成活率提高了26%~30%。化学调节方法在板栗扦插、嫁接育苗上的研究应用, 很大程度上克服了板栗遗传上、组织结构上、生理上阻碍插穗生根、嫁接成活的不利因素, 促进了板栗快速、高效的育苗进程。

4 化学调节板栗果实贮藏性能的研究

发霉、腐烂和种子发芽是板栗贮运中存在的主要问题。研究结果表明, 采用化学调节的方法, 尤其是使用PGR处理能有效地杀菌防霉, 减少腐烂, 降低贮运中途损耗及抑制酶的活性, 阻碍胚根、胚芽的发育, 控制早春种子发芽, 延长栗实保鲜贮藏时间。用一定浓度的2, 4-D与甲基托布津溶液浸泡, 或KMn0₄与萘乙酸甲酯混合液浸泡, 对灭菌、减少腐烂有较好的效果(张孔海等, 1997; 张金木等, 1998; 田文红等, 1998; 茅林春等, 1999)。青总苞经2000 mg·L^-1CEPA溶液浸泡并覆盖塑膜后, 开裂速度加快, 果实着色好, 室温下沙藏烂果率显著降低(杨其光等, 1992)。在适宜的低温高湿贮藏条件下, 坚果休眠打破前采用一定浓度的2, 4-D或2, 4-D钠盐、NAA、ABA、MH、盐碱溶液直接浸泡种子后阴干, 均能不同程度地抑制种子发芽。(杨其光等, 1992; 李全宏等, 1995; 张孔海等, 1997; 徐凯等, 1998; 茅林春等, 1999)。ABA主要存在种皮中, GA₃存在于胚和子叶中。用400~800 mg·kg^-1 GA₃、15~30 mg·kg^-1 BA处理带种皮种子, 可部分打破休眠, 促进萌芽。用石灰氮、硫脲处理种子, 也可解除休眠, 促进萌发(徐凯等, 1998)。

板栗近成熟期开始至入库贮藏前后, 存在栗仁褐变腐烂现象, 一般平均重量损失20%左右, 严重时高达30% (张力田等, 1991)。其主要内因为钙素缺乏。当土壤速效钙含量在3500 mg·kg^-1以上时, 褐变腐烂率显著降低。栽培上应向土壤合理施钙。

5 问题讨论与展望 5.1 我国板栗化学调节研究综评

我国板栗栽培历史悠久, 栽培面积和产量近年来跃居世界首位。1995年全国总产量达24.702×10⁴t, 是1984年的3倍以上(中国农业年鉴, 1996)。但雌花数量少雄花数量多, 空苞率高, 贮藏性能差, 一直严重阻碍着板栗产量的提高和生产的发展。在果树上已有半个世纪的研究、应用与发展历史的化学调节方法(中国农业百科全书.果树卷, 1993; 徐福寿, 1992), 20世纪70年代才渗入到板栗科技领域。近30年来, 果树界、林业界、基础学科和边缘学科的同仁们根据板栗生产上广泛存在的、使用一般农业措施又难以解决的这些突出问题, 从化学调节的基础理论到应用实践进行了很多研究与探索, 取得了长足的进步和显著的经济效益, 在一定程度上促进了板栗科技和生产的发展。从总体而言, 板栗化学调节的应用技术研究较多、较深入, 尤其是对空苞和结实性能的化学调节研究和应用, 使全国板栗主产区大面积空苞率得到了有效的控制和降低, 产量连年增加。但研究应用的化学调节物质种类较少, 应用范围、方法较窄, 对调节果实品质和加工性能的研究还是空白。大多数应用研究成果还处在试验探索阶段, 能为生产提供简便、快捷、高效应的化学调节方法而被广泛应用的并不多。基础理论研究和应用基础研究较薄弱。对少数内源激素、部分营养物质在板栗植物体内的存在、变化与雌雄花性别、子房、果实的生长发育、空苞形成的组织形态等生理表现的关系有一些较为深入的研究, 但化学调节对板栗细胞发生、组织分化、器官形成与发育等生理现象产生的作用和生化调控机理的深层次研究却甚少, 还没有从细胞水平、分子水平上深刻反映出化学调节板栗生育过程的实质。对板栗内源激素及所应用的PGR本身的基础和应用基础研究也很匮乏, 不能为拓展更宽、更有效的化学调节方式、方法提供更多的理论依据。总之, 我国板栗化学调节研究在短短的30年中取得了明显的成就。由于起步较晚, 目前还没有形成系统、完善的基本理论和成熟、有效的技术体系。要彻底改变我国板栗粗放管理和落后的传统生产方式, 使化学调节方法尽早成为板栗改良的新途径和现代化生产的重要标志, 研究之路还十分遥远。

5.2 今后我国板栗化学调节研究的主要方向 5.2.1 板栗内源激素和化学调节物质对板栗生长结实的调控机理研究

在现有研究的基础上, 根据板栗雌雄异花同株、雌少雄多、雄先(雄花芽先分化, 雄花先开)雌后的生殖特性, 深入研究: (1)板栗植物内源激素的合成部位、种类、含量变化规律及其与生殖表现的关系; (2)筛选、开发高效调节和板栗专用PGR及增效剂; (3) PGR处理与内源激素的平衡关系及综合调节机理; (4)板栗植物对化学元素的吸收、运转、代谢、利用与分配, 各元素的生理作用、互作效应和平衡生理; (5)板栗植物内各元素含量标准与诊断技术(叶片、土壤、酶活力诊断), 缺素形成与缺素表现; (6)板栗成花生理尤其是雌花形成生理与化学调节; (7)板栗植物、化学调节物质、外界环境3者的协调关系与化学调节技术。总之, 要在分子水平、细胞水平、组织水平和板栗植株整体水平上研究化学调节物质的调节机理与效应。

5.2.2 板栗果实采前、采后营养生理生化的化学调节研究

以减少板栗采收前后的栗仁褐变、贮藏期的发霉、腐烂、调节种子发芽, 延长贮藏期、改善加工性能等为目的的化学调节研究, 研究重点是: (1)果实成熟生理、采收生理生化、种子发芽生理生化的化学调节; (2)降低果实贮藏期呼吸峰值、延迟呼吸高峰期的化学调节; (3)果实内源激素存在的部位、采收前后含量的变化对营养物质的转化作用(以酶学为基础)和化学调节方法。

5.2.3 增进板栗果实品质的化学调节研究

近年来我国采用化学调节的方法增大果实单果重、改变果实果形和果形指数、增糖减酸、增进着色、调节果实成熟期、大大改善了仁果类、浆果类和柑果类等果树果实品质, 提高了果实的商品化强度, 增加了市场占有率(骆军等, 1997; 常有宏等, 1998; 罗正荣等, 1999; 董朝霞等, 1999)。应用化学调节的方法来提高板栗果实品质的研究却极为逊色。我国板栗资源丰富, 栽培品种极多(中国农业百科全书, 果树卷, 1993), 果实单粒重、成熟期、营养成分含量差异较大(张袖丽等, 1996; 续九如等, 1998), 应用化学调节方法进行调控, 提高食用品质和加工性能, 具有广阔的前景.主要研究方向为: (1)增加板栗单粒重的化学调节技术; (2)化学调节果实营养物质含量(包括直链淀粉、支链淀粉含量与比例; 可溶性糖、蛋白质、脂肪、V_C等含量)的机理、效应和技术; (3)果实贮藏性能与加工性能的化学调节机理和技术。