竹类植物不常开花, 其开花研究的报道也不多见。多数竹子开花后死亡, 给林业生产带来损失, 当然也可以利用竹子的开花结实进行竹子的杂交育种和竹子的有性繁殖。了解、掌握竹子开花结实规律, 还有利于珍稀濒危竹类的保护。因此研究竹子开花结实现象和相关因素, 在生产和理论上都有重要的意义。15年来作者深入云南各地进行竹子调研并完成了300多种竹子的引种栽培工作。在此过程中记录到约61种、23属的竹子开花。有些地区, 有幸多次深入, 能观察到同一竹种、同一竹林甚至同一竹丛的开花及花后情况。现将观察到的各种竹子的开花现象记录和分析如下。

1 15年来云南开花竹子的基本情况

(1) 毛花酸竹Acidosasa hirtiflora中小型散生竹类, 分布于滇东南和桂西北。1997年夏季从滇东南屏边县引种于西南林学院竹园, 并于1999年春季开花。1997年底从滇东南马关县引种于昆明世博会竹园1丛, 生长良好, 于1999-10-26开始发现少量开花, 此时竹叶茂盛, 至2000-04时已整丛全面盛开, 且无叶。经访问屏边县引种地的毛花酸竹也于同一时间开花, 结实情况暂时未知。

(2) 碟环慈Ampelocalamus patellaris分布于滇西海拔1000~1400 m的季风常绿阔叶林中, 亦见栽培。1998-10在瑞丽县和陇川县的天然林下见大量实生苗, 苗高30~120 cm, 苗龄1~2年, 未见死亡和未开花的大竹丛, 开花时间应在1996年左右。而载培于滇东南建水县的大面积碟环慈竹林, 1998-07调查时未发现开花。

(3) 刺竹Bambusa blumeana栽培于华南、西南。1991-02, 在滇南勐腊县城郊见开花竹丛1丛, 有干枯和小穗已脱落的花序, 但叶茂盛, 看似已开花几年而未衰。不见竹果。

(4) 缅竹Bambusa burmanica分布于滇西德宏州。1995年和1998年在瑞丽县和盈江县的森林中均见到部分实生竹苗, 但察看周围的其它大竹丛, 未见还在开花和开花死亡者, 估计在两三年前曾零星开花, 且花后不死亡。

(5) 料慈竹Bambusa distegia主要栽培于华南和西南。1994年前后, 滇东北彝良县的料慈竹零星开花, 并结实。其实生苗已种于昆明。

(6) 棉竹Bambusa intermedia主要载培于云南。零星且非整丛开花, 从未见结实。1998-08从滇东南开远县整丛引入到世博会竹园1树状老竹丛兜。据主人说, 此竹丛已有3代人历史, 故称其为“百年竹树”, 其中有若干竹枝开着微弱竹花, 绝大多数竹秆、竹枝正常无花, 1999年又发笋成竹4秆。估计该竹丛开花已延续多年。

(7) 水单竹Bambusa papillata载培于华南。1999-03以分兜方式自华南植物园引入昆明世博会竹园1丛(11株)。产地的水单竹母竹丛此前已在开花, 引入昆明后新发竹枝仍旺盛继续开花, 几无叶。水单竹在广州开花后结实率很高, 而且能育。在昆明花后虽可灌浆, 但种子不能饱满成熟, 因而不能育。经1999年底昆明的少有低温后, 至2000-05时, 开花量大大减少, 已近于死亡。

(8) 硬头黄Bambusa rigida主要栽培于华南和西南。1998-04从云南林科院分兜引种到世博会竹园1丛, 当年7月见其中2秆开花, 其它4秆无花, 竹丛生长正常, 并发笋成竹3秆。1999年未有其它竹秆开花, 原开花竹秆花势减弱、叶盛, 未见结实, 又发笋成竹8秆。两次察看云南林科院未移走的1/3竹丛, 约3秆, 无花, 发笋正常。

(9) 车筒竹Bambusa sinospinosa主要栽培于华南和西南。1998-04见滇东南蒙自县的若干竹丛的部分竹株开花, 多数竹丛无花。分兜引种到世博会竹园11丛, 其中两丛引自当地的开花竹丛, 当年7月有1丛(共4秆)中的1秆开花, 另1丛(共有5秆)有4秆开花, 竹丛生长正常。1999年未有其它竹秆开花, 原开花竹秆花势减弱, 且各成新竹4株, 未见结实。其它从产地未开花的竹丛中分兜的9丛未见开花, 生长良好。

(10) 假硬头黄Bambusa sp.栽培于昆明西北郊。1990年以来所见20余丛中约有1/4竹丛一直在开花, 1993年前后开花较盛, 但竹叶较少枯黄凋落。1999-03开花量明显减弱, 其中两丛已终止开花, 另3丛花少叶茂, 未见结实。当时从不同竹丛中挖取8丛引入世博会, 其中一丛于1999-08萌生出1开花小枝, 至10月未有扩展, 其余7丛未开花。

(11) 小佛肚竹Bambusa ventricosa观赏竹种, 各地多有栽培, 零星开花。1999-06世博会竹园1丛盆栽小佛肚竹开花, 花量不盛, 到8月已停止开花, 竹丛正常。园内其余小佛肚竹不论盆栽或入地, 均未见开花。花后不死, 亦无果实。

(12) 疙瘩竹Bambusa yunnanensis栽培于云南西部。1990年在滇西腾冲见零星开花竹丛, 花时叶茂, 发黄, 不见结实。

(13) 空竹Cephalostachyum fuchsianum主要分布于滇西, 也零星见于滇南和滇东南。1997-12在屏边县发现开花死亡的竹丛1片, 林下实生苗不计其数, 苗高10~20 cm。估计开花时间是1996年。据滇西盈江县的老乡介绍, 此竹的开花时间一山与另一山不一至, 往往此山的全体开花若干年后, 另一山的又开花, 周而复始, 村民乐于取食竹米。

(14) 香糯竹Cephalostachyum pergracile分布于云南西双版纳的季风常绿阔叶林中, 也常见栽培。1987年前后见其在景洪县橄榄坝大面积开花结实。据访问, 周围各地直到勐腊县的香糯竹也都在那一时期开花, 花后竹丛死亡。

(15) 针麻竹Cephalostachyum scandens中小型藤本竹类, 生于滇西。1992~1997年全面开花, 结实正常。1995-04和1995-12分别在盈江县昔马乡和陇川县垒良乡见到正在开花和开花后已死亡的竹丛。1998-10底在盈江县苏典乡发现竹丛已全部死亡, 林下实生苗高10~20 cm。

(16) 刺竹子Chimonobambusa pachystachys中小型散生竹类, 分布于滇东北, 也见于四川和贵州。在滇东北的彝良等县, 常见分片小面积开花, 花后结实。

(17) 云南方竹Chimonobambusa yunnanensis中小型散生竹类, 广布于云南各地。1990年在滇西高黎贡山见零星小片开花, 花后结实, 未见死亡者。

(18) 小香竹Chimonocalamus dumosus分布于滇东南海拔1100~1500 m的季风常绿阔叶林中。1997-04在屏边县火山发现由实生苗形成的小竹丛1片, 竹高约1 m, 丛龄约2年, 未见死亡大竹丛。开花时间估计在1994~1995年。1976~1977年, 滇东南西畴县香平山林场的小香竹也成片开花结实。

(19) 灰香竹Chimonocalamus pallens分布于滇东南季风常绿阔叶林中。1996~1997年在金平县自然保护区内小片开花, 花后结实, 死亡。

(20) 小叶龙竹Dendrocalamus barbatus栽培于滇南至滇西南。零星开花。1987-06在滇南绿春县城郊, 见一孤立开花竹丛并结实。采种, 在昆明可繁殖。

(21) 毛脚龙竹Dendrocalamus barbatus var.internodiiradicatus栽培于滇南。零星开花, 花时几无叶, 约连续开花两年后整丛死亡。不见竹果。1994-04, 从勐仑热带植物园分兜引种于西南林学院竹园1丛, 当时无花。1995年见其开花, 不发笋, 1996年整丛死亡。后得知勐仑热带植物园的那一母竹丛也于1995年开花后死亡, 而园内其余同种竹丛未开花。

(22) 勃氏甜龙竹Dendrocalamus brandisii栽培于滇南、滇西南至滇西。1989年在滇南墨江县城郊见孤立开花竹丛, 花时少叶, 花后整丛死亡。不见结实。

(23) 福贡龙竹Dendrocalamus fugongensis栽培于云南西部。零星开花, 花时几无叶, 后整丛死亡。不见结实。

(24) 龙竹Dendrocalamus giganteus广泛栽培于滇南、滇西南至滇西。在产区各地经常零星开花。1994年, 普洱县同心乡零星开花, 花时几无叶, 连续开花约两年后整丛死亡。从未见结实。

(25) 版纳甜龙竹Dendrocalamus hamiltonii主要栽培于云南南部, 常见零星开花, 花时几无叶, 连续开花2~3年后整丛死亡。不见结实。

(26) 麻竹Dendrocalamus latiflorus栽培于华南、西南。1990年在滇东南弥勒县见零星开花, 花时几无叶, 花后整丛死亡。少见结实, 种子可繁殖。

(27) 黄竹Dendrocalamus membranaceus分布于滇南、滇西南至滇西海拔250~1300 m的山地, 亦多见栽培。1995-05在盈江县见野生竹丛零星开花, 花后整丛死亡。1998-10重返调查, 未见开花者, 但林下和林缘有较多的实生苗小竹丛, 丛龄约两年。

(28) 粗穗龙竹Dendrocalamus pachystachys栽培于云南中南部。1997年在滇中南石屏见零星开花竹丛, 花后整丛死亡, 不见结实。

(29) 金平龙竹Dendrocalamus peculiaris栽培于云南南部。零星开花, 花时几无叶, 花后整丛死亡。1990年在滇南金平见零星开花竹丛, 花后少量结实, 可繁殖。

(30) 野龙竹Dendrocalamus semiscandens分布于滇南、滇西南至滇西海拔600~1700 m的山地林缘和箐沟两侧。每次外出, 都可见其零星、孤立开花, 如1994年在勐腊、1995年在思茅所见者, 花后整丛死亡, 少见结实。

(31) 巨龙竹Dendrocalamus sinicus栽培于滇南至滇西南。1987年, 在滇南勐海县打落镇见零星开花竹丛, 花时几无叶, 花后整丛死亡。不见结实。

(32) 凹鞘龙竹Dendrocalamus sp.栽培于云南西部。1998-10在腾冲县见孤立开花竹丛, 未见结实。

(33) 缅甸龙竹Dendrocalamus birmanicus栽培于云南西部。零星开花, 花时叶少, 花后整丛死亡。1998年在滇西芒市见零星开花竹丛, 不见结实。

(34) 云南龙竹Dendrocalamus yunnanensis栽培于云南南部至东南部。零星开花, 花时几无叶, 花后整丛死亡。1987、1990年分别在滇南河口和金平见零星开花竹丛, 不见结实。

(35) 空心箭竹Fargesia edulis分布于云南西部。1997~1998年在高黎贡山和碧落雪山见零星开花竹丛, 结实, 种子可育。1998年引种1开花竹丛于西南林学院, 继续开花约半年后, 1999年停止开花, 恢复正常, 发笋若干。

(36) 棉花竹Fargesia fungosa中小型高山竹类, 分布于滇东北昭通地区。1992年前后大量开花结实, 种子可育, 花后死亡。

(37) 喜湿箭竹Fargesia hygrophila分布于云南西部。1994年和1997年都在大理苍山见零星开花竹丛, 未见死亡者, 也未见结实。

(38) 黑穗箭竹Fargesia melanostachys分布于云南西部。1994年在独龙江高黎贡山见零星开花竹丛, 结实, 种子可育。

(39) 云龙箭竹Fargesia papyrifera成片分布于云南西部。1993-11在云龙县见零星开花竹丛, 结实, 种子可育。

(40) 调叶箭竹Fargesia tomentosa分布于云南西部。1997年在大理苍山见零星开花竹丛, 未见死亡者, 花后结实。

(41) 贡山竹Gaoligongshania megathyrsa小型丛生竹, 分布于滇西贡山县海拔2100~2600 m的湿性常绿阔叶林中, 是目前所知具附生特性的唯一竹种。1994年在贡山县独龙江见其期初开花, 1997年重返该地, 见其大量开花, 几死亡, 林下有大量实生幼苗。

(42) 白毛滇竹Gigantochloa albociliata分布于滇南勐海县打落乡等地海拔550~700 m的低山热带林中。1987-07见部分开花濒死竹子, 惜后来未再前往, 花后结实的详情不清。

(43) 黑毛滇竹Gigantochloa nigrociliata分布于滇南勐腊县的热带季风常绿阔叶林中。1991~1993年先后全部开花死亡并有实生幼苗。

(44) 琴丝滇竹Gigantochloa sp.分布于西双版纳低山热带林中。1994-04见种于勐仑植物园的竹丛开花濒死。1998年再访该园, 知当年的竹丛已死3年, 未有种子留下。

(45) 滇南箬竹Indocalamus sp.中小型散生竹类, 分布于滇南热带季风常绿阔叶林中。1992~1994年3次在勐腊县尚勇乡同地见小片开花竹子, 其花衰败, 未见结实, 看似开花已延续几年, 其枝叶和新竹生长仍感正常。

(46) 甜大节竹Indosasa angustata中小型散生竹类, 生于滇东等县常绿阔叶林中。1998-11在罗平罗斯乡见开花竹子, 并引种到昆明, 成活后4老秆1新竹均开花, 至今不衰, 未见结实。

(47) 滇南大节竹Indosasa austro-yunnanensis中小型散生竹类, 成片生于滇南的季风常绿阔叶林中。1985~1990年在思茅西郊多次见成片开花竹子。1991年在思茅东南部菜阳河自然保护区见其开花。1994-03从景洪引种到西南林学院竹园后仍开花至今; 1998-02在云南省林科院见到从景洪普文引种的同种竹子也在开花。都未见结实。花后竹子不衰败。

(48) 薄竹Leptocanna chinensis分布于滇南至滇东南海拔1500~1800 m的季风常绿阔叶林中。1994-04在滇南绿春县发现开花、结实竹丛, 以后至1998年在元阳、金平、屏边等县所见的薄竹丛均开花, 且多数竹丛已死亡, 结实正常。竹丛开花可延续约3年。

(49) 梨藤竹Melocalamus compactiflorus中小型藤本竹类, 生于滇南、滇西南季风常绿阔叶林中。1985年前后见其在沧源县南滚河和勐海县布朗山全面开花, 结实正常。花后竹丛死亡。

(50) 皱果梨藤竹Melocalamus rugosa中小型藤本竹类, 生于滇西海拔500~1300 m的阔叶林中。1995年至今全面开花, 花时竹丛少叶, 结实正常。开花当年2月时就有成熟花出现, 7~8月竹果成熟落地, 10月中旬竹苗可长到20~50 cm高。次年开花量和结实率降低。第3年叶几落尽, 竹丛基本死亡。不同竹丛的开花时间可相差约1~2年。

(51) 大吊竹Melocalamus scandens中小型藤本竹类, 生于滇南海拔800~1500 m的季风常绿阔叶林中。1998-04从思茅引种到昆明, 当时未见开花。1998-08引种成活的3丛在昆明全部开花, 但由于环境不很适宜, 其果长到碗豆大便不再继续长大, 解剖后知其种子几无胚。1999-03~1999-10仍继续开花, 目前已有1丛死亡, 2丛濒死。

(52) 新小竹Neomicrocalamus prainii间断分布于滇西和滇东南。1998年夏季分别从滇西和滇东南引种到世博会竹园, 当时未见开花。1998-08从滇西引种成活的2丛中的1丛开花, 1999-03另1丛也开花。两丛大约只有2%~3%的小穗结实, 且每结实小穗只有1~2粒成熟竹果。至1999年底时两丛都生长正常, 枝繁叶茂, 其中第1开花丛已未见挂花, 发笋正常; 第2开花丛尚有少量开花, 亦发笋。而从滇东南引种成活的80余丛至今无花。

(53) 慈竹Neosinocalamus affinis西南地区, 尤其是云南中部常见栽培。1996年在滇西弥渡县见零星开花竹丛, 并有少量未成熟种子, 花后整丛死亡。

(54) 筠竹Phyllostachya glauca cv.Yunzhu中型散生竹, 栽培于我国各地。1998-01见滇东南个旧附近的各片桂竹林开花, 各片的开花期约相差1~2年。当时在竹林中选择较细弱未带花的竹株若干, 引种于世博会竹园, 不久引种后的桂竹也开花, 1998年入冬后死亡。未见结实, 原产地的开花桂竹结实情况不清。

(55) 水竹Phyllostachya heteroclata中型散生竹类, 各地常见栽培。零星开花。少见结实, 种子可繁殖。

(56) 篌竹Phyllostachya nidularia中小型散生竹, 主要分布于长江流域及以南地区。零星开花, 不易结实。1998、1999年分别从广西南宁和浙江安吉引种于世博会竹园。从安吉引入的两丛可能当时就带花, 但因叶茂花弱未察觉。1999-10发现开花时叶盛而花已衰败, 似要复壮, 未见结实。从南宁引入的4丛至今无花, 生长良好。

(57) 大明竹Pleioblastus gramineus原产日本, 1998年从四川成都望江公园引种于世博会竹园后, 于1999年夏在昆明开花, 少量结实, 花后未见死亡。

(58) 泡竹Pseudostachyum polyphorum中小型合轴散生竹类, 分布于云南、贵州、广西等地。1995-03在滇西南沧源县发现开花后死亡竹子小片, 估计开花时间在此之前1~2年。此前此后未见其它地区的泡竹开花。因此, 泡竹似乎是小片零星开花, 花后结实、死亡。

(59) 筇竹Qiongzhuea tumidinoda中小型散生竹类, 分布于滇东北和川西南。在滇东北的大关、彝良等县, 常见零星小片开花, 花后结实。

(60) 小薄竹Schizostachyum pingbianensis分布于滇东南海拔1500~2200 m的湿润常绿阔叶林中。1998-06在屏边县发现少量开花竹丛, 并引开花者1丛种于昆明世博会竹园。引种后未继续开花, 生长欠佳, 亦未发笋。当地1999年春季以来已大面积开花, 开花竹丛达95%以上, 花后结实正常, 目前尚未死亡。据访问, 该竹于1953年也曾全面开花, 花后全面死亡, 并靠种子重新自然更新。两次开花相隔约46年。

(61) 屏边玉山竹Yushania sp.小型合轴散生竹类, 生于滇东南海拔2000 m以上的山头阔叶林下。1998-09在屏边县大围山见开花濒死竹子, 但其附近的同种竹子并未开花。从其附近的同种未开花的竹林中引种到世博会竹园, 成活后至今不开花。

2 竹子开花的习性类型及其相关性分析

将上述在云南观察到的61种竹子和其它7种记载可靠的省外竹子的开花情况列于表 1。其中, 野生竹种38种, 栽培竹种30种。

2.1 竹子的开花状况可分为全体成片开花和零星开花两类 2.1.1 全体成片开花

多数野生竹种, 少数栽培竹种属于这一类型。这一类型的竹种, 一旦开花就整片、整丛开花, 不再正常发笋, 新发枝及竹笋抽枝后也很快开花。不同片区或同一片区不同竹丛之间其初花期往往相差1~2年甚至更长时间。由于这种差异, 似乎还可区分出全体同时开花和分片群体开花。前者如淡竹等, 据文献淡竹于1907年在中国、日本、欧洲同时开花(陈嵘, 1984)。后者更常见, 如桂竹、毛竹、空竹等, 各个片区的竹子常相差若干年成片开花。但是这两种开花现象, 难以十分绝对化, 所以两者之间难以决然划断。

2.1.2 零星开花

多数栽培竹种, 少数野生竹种属于这一类型。这一类型的竹种, 在一定面积范围和时间内通常只有1~2丛或零星竹株、零星小片开花。

表 2的统计表明, 竹子的全体成片开花或零星开花的习性与竹种是否为野生种或栽培种关系密切。在全体成片开花的竹种中野生种类的比例高达88%, 而栽培种类的比例仅12%。相反, 零星开花的种类中野生类型只占36%, 而栽培种类的比例为64%。

另外, 竹种的开花状况与竹子属级的分类单位也有明显的关系(详见表 1) :梨藤竹属、空竹属、滇竹属、思劳竹属、薄竹属、大节竹属、悬竹属、贡山竹属的竹种是全体开花的类型; 泡竹属、刺竹属、牡竹属、慈竹属的竹种是零星开花的类型, 到目前为止似乎尚无例外。箭竹属、刚竹属、玉山竹属的竹种则两种情况都有。

2.2 竹子开花后的死亡情况可分为开花至死、开花不死及开花至死与开花不死并存3类 2.2.1 开花至死

很多竹种开花后死亡, 这类竹子开花时花多、无叶、十分引人注目, 所以就在一般人的印象中形成了竹子开花就死的说法, 甚至被作为一种常识代代相传。在68种开花竹种中, 花后死亡的占75%, 其中, 野生开花竹种的死亡率为78%, 栽培开花竹种的死亡率为70% (表 3)。

2.2.2 开花不死

约有25%的开花竹种花后不死亡(表 3)。这类竹子开花时花少、叶茂, 不引人注目, 有时一丛竹丛或一片竹林中只有部分竹株开花, 而其他的竹株不开花。其开花期一般也较长, 同一竹丛或同一片散生竹林的开花期有时可延续10余年, 然后逐渐停止开花而趋于复壮, 如假硬头黄和滇南大节竹等。

2.2.3 开花至死和开花不死并存

少数竹种开花至死和开花不死两种现象并存, 如小薄竹, 空心箭竹, 两种从原产地开花竹丛中分兜引种于昆明后, 最初仍开花, 约1年后则停止开花, 完全恢复营养生长。而原产地的开花竹丛花后几乎死亡。

从上面的数字可知, 不论是野生竹种还是栽培竹种, 开花后的死亡率都高达70%以上, 也就是说竹子开花后是否死亡, 与竹子是否为野生种或栽培种关系不大。认真分析表 1后可看出开花后的死亡情况与竹子分类群有明显的关系:梨藤竹属、空竹属、滇竹属、思劳竹属、薄竹属、牡竹属、慈竹属、悬竹属、贡山竹属等是开花后死亡类型; 新小竹属、大节竹属等是开花不死亡类型; 刺竹属、箭竹属、刚竹属则开花死亡和开花不死亡两种情况都有。当然, 如果观察的开花竹种和范围进一步扩大, 有些属的关系或许会有所变更, 但整个的框架似乎是成立的。

2.3 竹子开花后的结实情况可分为开花结实和开花不结实两类 2.3.1 开花结实

植物开花结实的生物学意义是通过有性生殖, 获得有变异的后代, 经自然选择, 使种族能更好的适应环境求得发展。因此与其它种子植物一样多数竹子开花后能结实, 尤其是野生竹子。在68种开花竹种中, 约有56%的种类能结实。

2.3.2 开花不结实

部分竹子尤其是栽培竹子, 开花后不结实, 或种子败育, 即使初期虽可结实, 但不能发育成熟, 最终得不到能育的种子(张文燕等, 1992)。到目前为止, 对竹子开花不育的研究十分有限(张文燕等, 1992), 云南竹类这方面的研究尚是空白, 本文也不可能探究开花不育的内因, 而只能作一些统计分析。

从表 4可以看出, 栽培竹种开花后结实的比例大大低于野生竹种。68种被统计的开花竹种中, 只有10%左右的野生竹种开花后未发现结实, 而栽培竹种开花后不结实的比例高达73%左右。

造成这种差异的内在原因, 目前还不清楚。竹类是风媒传粉植物, 而风媒传粉植物的传粉有效性通常较虫媒植物低, 多数栽培竹子又恰恰是零星开花的, 所以其开花不结实可能与零星开花的传粉有效性有关, 其它也可能涉及花粉和胚囊的发育是否正常、花粉生活力和败育状况、受精是否亲和等各方面。在云南最典型常见的是龙竹和棉竹, 由于栽培广泛, 经常见其孤立开花, 却从未遇到种子。但孤立开花的栽培竹丛能结实的也有, 如麻竹、小叶龙竹。我们注意到, 这些开花不结实的栽培竹种几乎都未发现其野生类型, 也就是说, 这些竹种的栽培历史可能很长。因此是否可以作这样的解释:除了零星开花和风媒传粉使传粉有效性降低, 造成栽培竹种结实不易之外, 栽培历史悠久的竹种由于长期人为的营养繁殖的定向干预, 其有性生殖的障碍增大或有性生殖的机能逐渐退化, 因而多数栽培竹种逐渐损失了通过有性生殖自然繁衍后代的能力。这种现象在其他栽培的、并以营养繁殖为主的经济植物或作物中也有所见, 如姜科的姜黄, 巴蕉科的巴蕉、香蕉等。

有趣的是, 野生竹种中已知的3种开花后不结实的竹子(滇南大节竹、喜湿箭竹、滇南箬竹, 表 1)都是开花后不死亡的竹种, 这种现象未必是偶然的, 因为花后不结实的竹种, 如果花后死亡的话, 这个竹种显然就要面临灭绝, 而生物的本能都是求种族繁衍的, 所以在不能结实或结实不易的情况下, 同过自然选择, 这些种类逐渐发展成开花后不死亡的类型。

3 讨论 3.1 在我们大量引种竹子的过程中, 观察到两种特殊现象 3.1.1 原竹丛不开花, 引种后开了花

如硬头黄、慈竹、大吊竹、新小竹等。

3.1.2 原竹丛开花, 引种后停止开花

如小薄竹, 空心箭竹。

3.2 引起竹子开花的某些原因分析

对引起竹子开花的原因, 目前还缺少深入的研究。一般都从开花的历史、周期、开花现象等方面进行归纳分析。主要有周期说、环境说、气候说、营养说(陈嵘, 1984;温太辉, 1965), 或内因论、外因论(裘福根, 1992)。归根到底, 还是内外因的问题。周期说认为竹子每隔一定时期, 即生理年龄成熟时就要开花, 而与所处的环境条件无关, 这是竹子开花的内在因素; 环境说、气候说、营养说都指的是环境诸因子对竹子开花有决定作用。这些学说, 各强调一方, 往往把两者割离开来。

事实上, 对竹子开花而言, 两者分不开, 内外因是辩证的统一, 所以我们采用环境内因说来解释竹子开花问题。我们认为造成竹子开花, 内因是主要的, 竹子生长到一定的年龄, 即到达生理成熟年龄就会开花。环境因素能够影响开花过程的表达, 可以一定程度上提早、延迟或终止开花, 但必需在竹子的生理年龄近于成熟时环境的影响才起作用。这样可以很好地解释竹子的种种开花现象。

现象1:原竹丛不开花, 引种后开了花。竹子引种后, 近于生理成熟的竹丛在原产地尚未开花, 由于机械损伤和环境改变, 引种后可提前开花。当然, 这只是少数现象, 因为同一竹子(竹丛)的花期通常为两年或两年以上, 在大量的竹子中, 同时处于开花前期的竹子毕竟很少, 所以大部分竹子在原产地不开花, 引种后尽管环境改变或机械损伤也不开花。在引种过的300余种竹种中, 这种情况约占1.5%。

现象2:原竹丛开花, 引种后停止开花。这可能是因为这样的竹子在原产地已接近开花末期, 引种后, 由于环境改变等原因, 提前终止开花。这也是少数现象, 如同上述原因, 在开花竹子中, 同时处于开花末期的竹子也是少数, 所以大部分在原产地开花的竹子, 引种后仍能持续较长时间的开花。之后或死亡或复壮, 与竹种有关。

现象3:栽培竹种的零星开花。由于竹子的用途广、价值高, 许多竹种的栽培历史已经极其悠久了, 甚至其野生类群已经灭绝, 所以我们至今弄不清它们的起源问题, 这部分竹种尤其以零星开花为主。这是因为设想最初来源于同一种源的栽培竹子群若被不断地引种到不同地区后, 由于环境不断改变造成的生理成熟期的差异会不断被积累和加强, 加上不同地区之间的反复交差引种, 引种来源地变得越来越混杂, 最后形成零星开花现象。

现象4:野生竹种的同时开花。天然分布的野生竹子尤其是狭域分布种, 以全体成片开花为主。由于野生竹种靠自然传播, 通常要在与原母竹的生长环境相比改变不大的情况下后代才能更新延续, 因此由环境改变造成的生理成熟期的差异的积累小而十分缓慢, 在同一区域内, 它们的生理成熟期基本一至, 故而基本上同时或至多相差几年开花。

现象5:野生竹种的零星开花。部分野生竹种也常见其零星开花, 这些种通常是分布很广的广域种。在云南常见零星开花的野生竹种有野龙竹、泡竹、黄竹等, 它们的分布相对广泛, 因而区域差异也较大, 由这种环境差异造成的生理成熟期的差异也会随之增大, 因此常零星小片开花。

4 结论

竹子的开花状况可分为全体成片开花和零星开花2类, 它们与竹种是否为野生种或栽培种密切相关, 在全体成片开花的竹种中野生种类的比例高达88%, 而栽培种类的比例仅12%。相反, 零星开花的种类中野生类型只占36%, 而栽培种类的比例为64%。同时竹子开花状况也与竹子属级的分类群密切相关, 梨藤竹属、空竹属、滇竹属、思劳竹属、薄竹属、大节竹属、悬竹属、贡山竹属是全体开花的类型; 泡竹属、刺竹属、牡竹属、慈竹属等是零星开花的类型。

竹子的开花后的死亡情况可分为开花至死、开花不死及开花至死与开花不死并存3类, 它们与竹子属级的分类群也密切相关, 梨藤竹属、空竹属、滇竹属、思劳竹属、薄竹属、牡竹属、慈竹属、悬竹属等是开花后死亡类型; 新小竹属、刺竹属、大节竹属等是开花不死亡类型; 箭竹属、刚竹属则开花死亡和开花不死亡两种情况都有。

竹子开花后的结实情况可发为开花结实和开花不结实(含种子败育) 2类, 它们与竹种是否为野生种或栽培种密切相关, 野生竹种的开花结实率高达79%。栽培竹种的开花结实率只是27%左右, 大约73%的栽培竹种开花后不结实。这意味着绝大多数的野生竹种能依靠种子自然繁衍后代, 而多数栽培竹种损失了通过有性生殖自然繁衍后代的能力。

采用竹子开花的环境内因说可以较好地解释竹子开花的种种现象, 即竹子生长到生理成熟年龄是造成竹子开花的主要内因, 环境因素可以在一定程度上提早、延迟或终止竹子开花, 但必需在竹子的生理年龄近于成熟时这种影响才起作用。