树木种群在自然界中由于受个体、种群以及与环境之间相互作用的影响, 存在着一定的空间分布特征。如果一种群在某一区域分布较多, 在其邻近区域分布也较多, 而在其他区域的密度较小, 那么这种群在该区域与邻近区域存在空间正自相关, 反之则为负自相关(Cliff et al., 1973)。空间自相关现象中样本间空间相关的假设, 这是它与传统的生物统计学方法根本不同, 因为传统的生物统计学的基本假设为样本之间相互独立, 不同的空间位置上具有相同的概率分布(Cliff et al., 1973;1981)。为了解决空间的相关性问题, 一些起源于地质学和其它学科的分析方法(如变异函数、自相关、分形)被引用到生态学与环境科学的研究中(Schotzko et al., 1989;Rossi et al., 1992)。中国东北样带(NECT)是中纬度温带以降水为驱动因素的国际地圈—生物圈(IGBP)陆地样带之一。它沿北纬43.5°, 东经112°~131.5°设置, 东西延伸约1600 km。样带东部起于中、俄、朝边界的沿海山地与河口, 向西经吉林延边和长白山及张广才岭, 最后止于内蒙古与蒙古人民共和国边界的二连浩特。降水从东部的800 mm/a降至西部的300 mm/a。从陆地植被类型上反映着红松针阔叶混交林—蒙古栎落叶阔叶林—温带草原的空间更替系列(张新时等, 1997)。对该样带东部森林区域中树木种群的空间分布特征进行研究, 将有助于揭示在气候、环境以及干扰梯度下森林树种分布的特征, 有利于加快环境变化对于森林植被影响的研究。

1 研究方法及步骤 1.1 样地及数据

本研究采用位于NECT样带内的吉林省287个固定样地1989年的调查资料。固定样地的设置处于公里网格的交点, 面积约600 m², 一般每隔4 km设置1个, 纵距为4816、4820和4824 km, 横距从21544~22684 km, 约在北纬43.5°左右, 东经123°~131°之间, 见图 1。对每个样地记录分别统计各树种(属)数量、胸径等。样地中主要乔木树种(属)有红松(Pinus koraiensis, 简记为Pk)、山杨(Populus davidiana, Pd)、黄檗(Phellodendron amurense, Pa)、蒙古栎(Qucercus mongolica, Qm)、枫桦(Betula costata, Bc)、色木槭(Acer mono, Am)、椴(Tilia spp, T)、胡桃楸(Juglans mandshurica, Jm)、榆(Ulmus spp., U)、水曲柳(Fraxinus mandshurica, Fm)、白桦(Betula platyphylla, Bp)、花曲柳(Fraxinus rhynchophylla, Fr)、黑桦(Betula dahurica, Bd)、云杉(Picea spp., P)、臭松(Abies nephrolepis, An)和落叶松(Larix spp., L)。

1.2 变异函数计算和克里格插值

变异函数的定义为(Clark, 1979) :

式中:h为步长或距离滞后, E表示数学期望, Z (x)为在位置x处的变量值, Z (x, h)为位置x+h的变量值。在实际工作中由于采样点往往是离散的, 上式可改写为:

式中:N (h)为距离等于h的点的对数, Z (x_i)为处于点x_i处变量的实测值, Z (x_i+h)为点x_i+h处变量的实测值。然后, 用克里格插值法进行线性无偏的最优估值。

1.3 分维数的计算

对于分形结构, 变异函数可表示成下式(Mandelbrot, 1977;1982) :

式中:λ为常数, H为Hurst指数。H与分维间的关系是:H=3-D, D为分维数。

2 结果与分析

从表 1可见, 由于受收集数据的限制, 仅考虑东西方向。除了山杨(Populus davidiana)、蒙古栎(Qucercus mongolica)、色木槭(Acer mono)和白桦(Betula platyphylla)的变程在372 km左右, 其他各树种的变程都在10 km以下。具有最小变程的树种是云杉(Picea spp.), 它的变程为4.1 km。变程范围在一定程度上反映了自相关性存在的范围, 也就是密度斑块的大小, 多数树种的自相关性局限在10 km范围中, 山杨、蒙古栎、色木槭和白桦的自相关性存在于较大的空间。各树种所表现出的变程范围大小的差异, 主要与该物种的种子或营养体的传播范围以及物种之间的相互竞争作用有关, 树种斑块的大小综合地体现了各树种耐旱能力、生长速率以及种子传播速率等生物学特性对于气候、环境因素(在本研究中尤其是水分)和对人为干扰的适应。树种变程范围的大小, 对于从景观水平研究树木种群的分布及动态有非常重要的作用, 如果种群之间的距离小于该种的变程范围, 那么种群在分布上实际是连续的, 反之, 则是离散的或是孤立的。树木种群的分布及动态有非常重要的作用, 如果种群之间的距离小于该种的变程范围, 那么种种群在分布上间隔一定的距离的现象, 除了是与其他树种的相互竞争作用外, 还与该树种快速占领资源和扩展种群有关(Malanson, 1997)。斑块范围大小对于判断Meta—种群也有一定意义。

在变异函数基础上, 利用克里格(Krig)内插技术, 便得到了各树种在研究区域上的分布范围, 见图 2, 除黑桦、山杨、椴、蒙古栎外, 大多数树种分布在125.6617°N~131.2255°N (横距22230~22680 km)之间。其中落叶松、臭松、云杉、白桦、色木、枫桦、红松主要公布在126.6261°N~131.2750°N (横距22308~22684 km)间, 表明这些树种需要湿润的气候, 对于水分的要求比较高, 这些树种也是构成红松针阔叶混交林的主要树种。而黄檗、胡桃楸、水曲柳、榆、花曲柳主要分布于125.8685°N~129.0989°N (横距21732~22508 km)之间, 表明它们对于水分的要求中等; 黑桦、山杨、椴、蒙古栎的分布范围最广, 几乎在整个研究区域中都有分布, 反映了这些树种对水分适应性较强, 耐干旱, 抗人为干扰, 所以在研究区中分布广而偏西, 在环境变干旱而当地森林群落未适应前, 这些种很可能构成当地群落并存在较长时间。

从图 3可见, 耐旱能力较强分布广泛的黑桦、山杨、椴、蒙古栎的平均分维数为1.94。耐旱能力中等的黄檗、胡桃楸、花曲柳、榆和水曲柳的分维数都大于2.0, 平均达2.177, 以花曲柳最高, 达到2.404。对水分要求较高的落叶松、臭松、云杉、白桦、色木、枫桦和红松的平均分维数约1.95, 白桦的分维数为1.849, 是各树种中最小的。分维数综合反映了各树种的空间分布结构的复杂程度, 一般认为分维数小, 结构比较简单, 分维数大, 则结构复杂。树种分布的结构复杂, 也就是分布的随机性强。树种空间结构的形成是由生物因素(耐旱能力和传播能力等)、环境因素及干扰有关。黄檗、胡桃楸、花曲柳、榆和水曲柳的分维数较高, 它们的空间结构比较复杂, 可能是由于它们耐旱能力中等, 在东北样带的水分梯度及其变化长期作用下, 形成了比较复杂的空间分布结构。相反, 对于水分要求较高和不高的树种, 由于它们显著受水分的控制或不控制, 反而空间分布结构比较简单。

3 结论

通过对中国东北样带中主要树种的空间相关性研究得到:

各树种存在明显的空间相关性, 除了山杨(Populus davidiana)、蒙古栎(Qucercus mongolica)、色木槭(Acer mono)和白桦(Betula platyphylla)的斑块大小在372 km左右, 其他各树种的斑块大小都在10 km以下。

对水分要求中等的黄檗(Phellodendron amurense)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、榆(Ulmus spp.)、花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)的空间分布结构比其他水分要求较高和不高的树种复杂。