林业科学  2000, Vol. 36 Issue (6): 20-27   PDF    
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史作民, 刘世荣, 程瑞梅, 蒋有绪.
Shi Zuomin, Liu Shirong, Cheng Ruimei, Jiang Youxu.
河南宝天曼植物群落数量分类与排序
QUANTITATIVE CLASSIFICATION AND ORDINATION OF PLANT COMMUNITIES IN BAOTIANMAN, HENAN PROVINCE
林业科学, 2000, 36(6): 20-27.
Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36(6): 20-27.

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收稿日期:1999-01-28

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史作民
刘世荣
程瑞梅
蒋有绪

河南宝天曼植物群落数量分类与排序
史作民, 刘世荣, 程瑞梅, 蒋有绪     
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091
摘要: 应用二元指示种分析(TWINSPAN)和无偏对应分析(DCA)对河南宝天曼植物群落进行了研究。结果表明: TWINSPAN将植物群落分成了岩栎林、千金榆林、铁木刺楸林、栓皮栎化香林、栓皮栎林、栓皮栎茅栗林、茅栗林、锐齿槲栎化香林、短柄枹锐齿槲栎林、山杨白桦林、锐齿栎林、化香漆树青榨槭林、青冈栎林、杜鹃林、杈叶槭水曲柳林、山茱萸林、栾树林、河楸枫杨林、飞蛾槭林、青檀林、黄荆灌丛、金钱槭银鹊树林和领春木林等23种类型; DCA排序结果基本上反映了植物群落与环境因子的关系, 第1排序轴主要反映了热量的变化, 第2排序轴主要反映了水分的变化。
关键词: 植物群落    分类    排序    宝天曼    河南    
QUANTITATIVE CLASSIFICATION AND ORDINATION OF PLANT COMMUNITIES IN BAOTIANMAN, HENAN PROVINCE
Shi Zuomin, Liu Shirong, Cheng Ruimei, Jiang Youxu     
Institute of Forest Ecology, Environment and Protection CAF Beijing 100091
Abstract: Plant communities in Baotianman, Henan Province were studied by the methods of Two-Way INdicators SPecies ANalysis (TWINSPAN)and Detrended Correspondence Analysis (DCA)in this paper. The results are as follows: Plant communitites were classified into 23 formations by TWIN SPAN, they are Form. Quercus acrodenta, Form. Carpinus cordata, Form. Ostrya japonica +Kalopanax septem lobus, Form. Q. variabilis +Platycarya strobilacea, Form. Q. variabilis, Form. Q. variabilis +Castanea seguinii, Form. C. seguinii, Form. Q. aliena var. acuteserrata +P. strobilacea, Form. Q. glandulifera var. brevipetiolata +Q. aliena var. acuteserrata, Form. Populus davidiand +Betula platyphylla From. Q. aliena var. acuteserrata, From.P. strobilacea +Toxicodendron verniciflnum +Acer davidii, Form. Q. glauca, Form. Rhododendron purdomii, Form. A. robustum + Fraxinus mandshurica, Form. Macrocarpium officinalis, Form. Koelreuteria paniculata, Form. Catalpa ovata + Pterocarya stenoptera, Form. A. oblongum, Form. Pteroceltis tatarinowii, Form. Vitex negundo, Form. Dipteronia sinensis +Tapiscia sinensis and Form. Euptelea pleiospermum. Results of ordination by DCA reflect basically the relationship between plant communities and environmental factors, axis 1 and axis 2 reflect mainly the thermal and moisture gradients respectively.
Key words: Plant communities    Classification    Ordination    Baotianman    Henan    

河南宝天曼自然保护区位于我国北亚热带向暖温带和第2级阶梯向第3级阶梯的过渡区, 特殊的地理位置为该区植物区系的形成提供了优越的历史地理条件, 决定了其南北交汇, 东西兼容的特点, 从而使该区成为植物群落类型比较复杂, 生物多样性相对丰富的地区之一。同时, 相对较少的人类干扰活动使该区保留了我国中部地区现存不多的较好的天然次生林森林资源。该区的研究基础比较薄弱, 仅限于综合考查和植物区系分析(史作民等, 1996;宋朝枢, 1994), 其它方面的研究未见报道。为了定量揭示该区植物群落之间以及它们与环境之间的关系, 从而进一步探讨该区生物多样性的特点及其保护对策, 本文用目前国际上比较先进的数量分类和排序方法对该区植物群落进行了研究。

1 研究地区自然条件概况

宝天曼自然保护区位于河南省西南部内乡县境内, 秦岭东段, 伏牛山南坡, 地理坐标为北纬33°25′~33°33′, 东经111°53′~112°。山体呈东南西北走向, 总面积约53.4km2, 最高峰宝天曼海拔1830 m。总辐射量平均为108.83 kcal/cm2, 年均气温15.1℃, 1月份平均气温1.5℃, 7月份平均气温27.8℃。高山区无霜期160天, 低山区无霜期227天。海拔800 m以上地带, ≥0℃的年活动积温小于4500℃; 海拔500~800 m地带, ≥0℃的年活动积温为4500~5000℃; 海拔500 m以下地带, ≥0℃的年活动积温在5000℃以上。年均降水量885.6 mm, 年均蒸发量991.6 mm, 年均相对湿度为68%。土壤垂直分布比较明显, 海拔1300 m以上为山地棕壤, 海拔800~1300 m为山地黄棕壤, 海拔600~800 m为山地褐壤。植被以暖温带落叶阔叶林为主, 兼有北亚热带常绿落叶阔叶混交林的特点(史作民等, 1996;宋朝枢, 1994)。

2 研究方法 2.1 样地设置和物种重要值计算

本研究主要采用样地法取样, 取样面积分别为:乔木样地20 m×20 m, 灌木样地20 m×20 m。每个乔木样地分成4个10 m×10 m的乔木样方, 每个乔木样地内设5个2 m×2 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方; 每个灌木样地内设置5个2 m×2 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。调查记录每个样方内乔木的种类、数量、高度、胸径、基径、冠幅, 灌木的种类、数量、高度、盖度, 草本植物的种类、数量、平均高、盖度, 同时测定记录各样地的海拔、坡度、坡向。共设置调查了100个乔木样地, 2个灌木样地, 计有种子植物362种。全部工作于1994年6~8月和1995年6~8月完成。

以每个样地为单位分别计算乔木、灌木和草本植物的重要值, 计算公式分别为:乔木的重要值=相对密度(%) +相对胸高断面积(%) +相对频度(%), 其中频度以每个100 m2为统计单位计算; 灌木和草本的重要值=相对密度(%) +相对盖度(%) +相对频度(%)。重要值取值范围0~300 (江洪等, 1994;吴春林, 1991)。

2.2 数量分类与排序

数据处理采用目前国际上比较先进的二元指示种分析TWINSPAN (Two-Way INdicators SPecies ANalysis)和无趋势对应分析DCA (Detrended Correspondence Analysis)方法进行(Hill, 1979a; 1979 b; 1980)。TWINSPAN分类方法是由Hill在指示种分析(Indicator species analysis)的基础上发展起来的一种多元等级分划方法。该方法的基本原理是先对群落数据进行相互平均(Reciprocal averaging, RA)排序, 自RA样方排序第1轴的中部将所有样方划分成两组, 并应用物种排序轴两端的种(指示种)对上面的划分进行修正。然后对划分出的两组群落再施用类似的划分, 这一过程不断重复直至划分出的每一组中样方个数达到一个选定的最小值。在样方分类的同时也给出一个物种的分类结果。最后采用类似于Bran-Blanquet样方记录表排列的方式对样方进行分划分类。TWINSPAN最重要的特征是首先进行样方的分类, 然后以此分类为基础来得到一个根据种的生态适宜的种的分类, 最后用这两个分类一起来构成一个样方和种同时分类的双向表格。其各个分类等级或单位均有一定的区别种(Differential species)作为标志, 区别种是一个具有明确生态偏爱(Ecological preference)的种, 具有法瑞学派指示种组的涵义与功能, 因而它的出现可以用来鉴定特殊的环境条件, 这些种在每一级都分为正负两类, 分别指示相应的两歧类型。尤其是TWINSPAN采用了“假种” (Pseudospecies)而具有重要的群落学分析作用, 是对数量生态学方法的特殊贡献。“假种”的涵义是同一种在不同多度情况下具有不同的指示意义而被作为不同的“种”来处理, 这样在计算中如果两个样方都含有多度大的同一物种, 则其共有“假种”的数目就多, 反之, 如果一个物种多度在两个样方都小, 则两个样方共有“假种”也少。从这个意义上讲优势种对样方的分类有重要的影响。这一数量分类分析手段把法瑞学派分类的核心——特征种与以优势种为依据的植物群落学分类作了巧妙而合理的结合, 显示着不同分类学派走向融合的趋势(钱宏, 1990;吴春林, 1991;张新时, 1991;Gauch, 1982)。DCA排序也是由Hill在RA排序基础上发展起来的一种排序方法。RA的排序结果虽然也比较理想, 但它仍具有两个缺陷:由于第2轴对第1轴的依赖性而经常出现拱形或马蹄型点集分布格局, 因此减少了第2 (有时甚至第3、第4)维的信息量; 样地(群落)间相对距离被歪曲, 特别是第1轴两端样地(群落)间距离缩小而中间样地(群落)间距离加大, 因此排序空间的距离未能真实地反映植物种类组成的变化规律。DCA克服了RA的上述两个缺陷, 是对RA的实质性改进(钱宏, 1990;Gauch, 1982)。TWINSPAN和DCA是目前国外进行植物群落多元分析时使用最多的数量方法(陈灵芝, 1992;江洪等, 1994;钱宏, 1990;王孝安, 1997;吴春林, 1991;张新时, 1991;Alejandro, 1994;Baruch, 1984;McDonald et al., Moe et al., 1997;1996;Nicholson et al., 1996;Ogutu, 1996)。

数据处理软件由中国科学院植物研究所植被数量生态开放实验室提供。

3 结果与分析 3.1 宝天曼植物群落数量分类 3.1.1 宝天曼植物群落类型的划分

在本文数据处理过程中, 根据物种重要值选用的假种分级为7级:0~20;20~50;50~50;100~150;150~200;200~250;250~300, 最后列表的最大物种数为100个, 用来划分的每一组中样地个数的最小值为3 (小于3的组不再进行划分), 最大划分分级水平(LEVEL)为6, 每次(DIVISION)划分的最多区别种数目为7。

宝天曼植物群落TWINSPAN分类结果的相应树状图见图 1。由图 1可见, TWINSPAN程序将宝天曼植物群落划分为23种类型, 图 1还给出了每次划分的区别种。在TWINSPAN分类中, 虽然每一级划分的区别种都有正负两类, 分别指示相应的两歧类型, 但由于每一级划分包括多次划分, 所以并不是每次划分的区别种都有正负两类, 有些次的划分无正区别种或负区别种。图中所显示的植物群落划分过程充分利用了能够反映群落生境特征的区别种及其组合, 得到了比较合理的分类结果。

图 1 宝天曼植物群落TWINSPAN分类结果树状示意图 Fig. 1 Dendrogram of TWINSPAN classification for the plant communities in Baotianman
3.1.2 宝天曼主要植物群落类型及特征

依据TWINSPAN程序将宝天曼植物群落划分的23种类型及其特征分别简述如下。

岩栎林  分布在海拔1100 m左右的向阳山坡, 坡度40°~45°, 岩石裸露较多, 土壤瘠薄, 群落郁闭度约60%。乔木层发育较好, 优势种为岩栎(Quercus acrodenta), 伴生种有血皮槭(Acer griseum)、五角枫(Acer mono)等。灌木层发育一般, 常见有连翘(Forsythia suspensa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、大花溲疏(Deutzia grandiflora)等。草本层优势种较明显, 以披针苔草(Carex lanceolata)为主, 偶见黄精(Polygonatum sibiricum)和米面翁(Buckleya henryi)等。

千金榆林  位于海拔1200 m以上的沟谷或坡地, 坡度10°~15°, 郁闭度75%~80%。乔木层以千金榆(Carpinus cordata)为建群种, 伴生种有锐齿槲栎(Quercus aliena var. acuteserrata)、五角枫、椴树(Tilia tuan)、榆树(Ulmus davidiana var. japonica)、杈叶槭(Acer robustum)、化香(Platycarya strobilacea)、漆树(Toxicodendron verniciflnum)等。常见灌木有连翘、绣线菊(Spiraea salicifolia)、五味子(Schisandra chinensis)、卫矛(Euonymus alatus)等。草本层较稀疏, 主要有鬼灯敬(Rodgersia aesculifolia)、宽叶苔草(Carex siderosticta)、细叶苔草(Carex stenophylla)、地丁(Corydalis bungeana)等。

铁木刺楸林  分布在海拔900~1300 m的山坡, 坡度20°~30°, 林下枯落物较厚, 郁闭度70%~85%。建群种为铁木(Ostrya japonica)和刺楸(Kalopanax septemlobus), 伴生种有锐齿槲栎、漆树、千金榆、鹅耳枥(Carpinus turczaninowill)、黑椋子(Cornus poliophylla)、青榨槭(Acer davidii)、紫荆(Cercis chinensis)等。灌木有南蛇藤(Celastrus orbiculatus)、荚迷(Viburnum dilatatum)、高丽悬钩子(Rubus coreanus)、忍冬(Lonicera japonica)、胡枝子、绣线菊、连翘等。草本盖度10%~15%, 有宽叶苔草、细叶苔草、红升麻(Astilbe chinensis)、茜草(Rubia cordifolia)、黄精、天南星(Arisaema heterophyllum)、唐松草(Thalictrum anquilegifolium var.sibiricum)等。

栓皮栎化香林  分布在海拔950~1300 m的向阳山坡, 坡度30°~35°, 郁闭度70%~80%, 土壤为山地棕壤或黄棕壤。栓皮栎(Quercus variabilis)和化香为乔木层的优势树种, 主要伴生树种有短柄枹(Quercus glandulifera var. brevipetiolata)、山胡椒(Lindera glauca)、黄檀(Dalbergia hupena)、槲栎(Quercus alieana)等。灌木层主要有胡枝子、连翘、映山红(Rhododendron mariesii)、山葡萄、高丽悬钩子、五味子等。草本层发育良好, 盖度一般在35%~55%, 种类丰富, 常见植物有披针苔草、荩草(Arthraxon hispidus)、黄背菅草(Themeda triandra var.japonica)、地丁、珍珠菜、鹿蹄草(Pyrola rotundifolia subsp.chinensis)、桔梗(Platycodon grandiflorus)、兔儿伞(Syneilesis aconitifolia)等。

栓皮栎林  广泛分布在海拔600~1200 m的向阳山坡, 坡度15°~30°, 是该区主要植被类型之一, 林相整齐, 郁闭度75%~85%, 土壤为山地棕壤或黄棕壤。栓皮栎在乔木层中的优势较明显, 主要伴生树种有化香、茅栗(Castanea seguinii)、鹅耳栎、短柄枹等。灌木层植物种类较丰富, 主要有连翘、胡枝子、映山红、山葡萄、多腺悬钩子(Rubus phoenicolasius)、五味子等。草本层发育一般, 盖度一般在10%~35%, 常见植物有披针苔草、珍珠菜、鹿蹄草、委陵菜(Potentilla chinensis)等。

栓皮栎茅栗林  位于海拔1000~1300 m的山坡, 坡度15°~20°, 郁闭度75%~80%。栓皮栎和茅栗为乔木层共优种, 主要伴生种有千金榆、合欢(Albizzia julibrissin)、漆树等。灌木层主要有连翘、哥兰叶、三叶木通(Akebia trifoliata)、苦皮藤(Celastrus angulatus)、山葡萄等。草本层以细叶苔草为优势种, 其它常见种有过路黄(Lysimachia christinae)、中华草莓(Fragaria ananassa)、兔儿伞等。

茅栗林  分布于海拔1050~1300 m的山坡, 面积较小, 坡度10°~25°, 郁闭度65%~80%。茅栗为乔木层优势种, 主要伴生树种为栓皮栎、化香、合欢等。灌木层植物种类较丰富, 主要植物有连翘、绣线菊、胡枝子、悬钩子、南蛇藤等。草本层发育较差, 盖度约10%, 主要有臭草(Melica scabrosa)、委陵菜、兔儿伞、细叶苔草、苍术(Atractylodes lancea)等。

锐齿槲栎化香林  位于海拔1300 m左右的山坡, 坡度10°~20°, 郁闭度65%~75%, 土壤为山地棕壤。乔木层优势种为锐齿槲栎和化香, 伴生种有千金榆、漆树、三亚乌药(Lindera obtusiloba)等。灌木层不发达, 常见种为胡枝子、卫矛、连翘等, 草本层常见植物有细叶苔草、珍珠菜、委陵菜、千里光(Senecio scandens)等。

短柄枹锐齿槲栎林  位于海拔1200~1400 m的向阳山坡, 坡度10°~25°, 是锐齿槲栎分布的下限, 群落发育良好, 郁闭度65%~75%, 土壤为山地棕壤。短柄枹和锐齿槲栎为乔木层共优种, 伴生树种有栓皮栎、化香、茅栗、鹅耳枥等。灌木层发育一般, 主要种类有胡枝子、荚迷、连翘、三裂绣线菊(Spiraea trilobata)、南蛇藤等。草本层较稀疏, 盖度10%~15%, 主要有细叶苔草、珍珠菜、黄精、臭草、龙牙草(Agrimonia pilosa)、油茫(Spodiopogon cotulifera)等。

山杨白桦林  星散分布于海拔1200 m以上的向阳、半向阳山坡, 多呈片状镶嵌于落叶栎林间, 坡度10°~25°, 林下枯落层较厚。乔木层以山杨(Populus davidiana)和白桦(Betula platyphylla)为共优种, 伴生树种有锐齿槲栎、漆树、短柄枹等。灌木层以胡枝子和连翘为优势种, 其它种类主要有卫矛、忍冬、刺苞南蛇藤(Celastrus flagellaris)、喜阴悬钩子(Rubus mesogaeus)、大叶铁线莲(Clematis heracleifolia)、绣线菊等。草本层较发达, 盖度可达60%~70%, 主要有宽叶苔草、臭草、细叶苔草、油芒、珍珠菜、兔儿伞等。

锐齿槲栎林  广泛分布于海拔1300 m以上的山坡, 坡度10°~30°, 是本区主要用材林之一, 土壤为山地棕壤, 林内气温低, 湿度大, 郁闭度70%~85%。乔木层以锐齿槲栎为主, 散生有千金榆、五角枫、山杨、短柄枹等。林下灌木稀疏, 无典型的灌木层, 主要有胡枝子、卫矛、忍冬、悬钩子等。草本稀疏, 盖度约10%~25%, 主要有珍珠菜、兔儿伞、天南星、杏叶沙参(Adenophora hunanensis)、桔梗等。

化香漆树青榨槭林  分布在海拔1100~1500 m的山坡, 坡度15°~25°, 林下枯落物较厚, 郁闭度60%~80%。建群种为化香、漆树和青榨槭, 伴生种有锐齿槲栎、刺楸(Kalopanax septemlobus)、千金榆、鹅耳枥、黑椋子、紫荆等。灌木有南蛇藤、接骨木(Sambucus williamsii)、荚迷、悬钩子、忍冬、胡枝子、绣线菊、连翘等。草本层盖度35%左右, 有宽叶苔草、细叶苔草、油茫、苍术、沙参、红升麻、茜草、黄精、天南星、珍珠菜等。

青冈栎林  小面积分布于海拔1100 m左右较为陡峭的向阳山坡, 坡度35°~45°, 郁闭度70%~75%。乔木层以青冈栎(Quercus glauca)为优势种, 伴生树种主要有千金榆、岩栎、椴树等。灌木层较稀疏, 主要有悬钩子、山葡萄、接骨木等。草本层优势种不明显, 主要有一年蓬(Erigeron annuus)、细叶苔草、野菊(Chrysanthemum indicum)、鹿蹄草、狗尾草(Setaria viridis)等。

杜鹃林  分布在海拔1600 m左右的山脊上, 相对较大的山风和较浓的云雾以及相对低的气温使该群落的林木较低, 形成特殊植被类型——矮曲林, 郁闭度70%~80%。建群种为太白杜鹃(Rhododendron purdomii)和河南杜鹃(Rhododendron henanense), 伴生种有锐齿槲栎、华山松(Pinus armandii)、三亚乌药等。灌木有米面翁(Buckleya henryi)、映山红、三裂绣线菊、箭竹(Sinarundinaria nitida)、胡枝子、卫矛等。草本盖度80%左右, 有宽叶苔草、油茫、鬼灯敬、糙苏(Philomis umbrosa)等。

杈叶槭水曲柳林  零散分布在海拔1500~1700 m荫湿的沟谷坡地, 坡度10°~15°, 郁闭度50%~65%。建群种为杈叶槭(Acer robustum)和水曲柳(Fraxinus mandshurica), 伴生种有锐齿槲栎、千金榆、五角枫等。灌木有荚迷、悬钩子、忍冬、胡枝子、卫矛等。草本盖度80%左右, 主要有宽叶苔草、鬼灯敬、细叶苔草、珍珠菜等。

山茱萸林  山茱萸林广泛分布于各林区海拔1000 m以下向阳或半向阳山坡, 郁闭度40%~60%, 土壤为黄棕壤或山地棕壤, 多为栽培或半栽培, 建群种为山茱萸(Macrocarpium officinalis), 偶见伴生种桑(Morus alba)、漆树等。灌木层不发达, 常见种为胡枝子、野葛(Pueraria lobata)等。草本层盖度约30%~50%, 优势种不明显, 常见种有律草(Humulus scandens)、山莴苣(Lactuca indica)、千里光、射干(Belamcanda chinensis)、博落回(Macleaya cordata)、野菊等。

栾树林  分布于海拔650~800m的山坡, 坡度30°~35°, 郁闭度60%~70%。栾树(Koelreuteria paniculata)为乔木层建群种, 常见伴生种有栓皮栎、黄檀、黄连木(Pistacia chinensis)、青檀(Pteroceltis tatarinowill)等。灌木层常见植物有胡枝子、悬钩子、杠柳(Periploca sepium)等。草本层物种较丰富, 主要有野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、野菊、千里光、野大豆(Glycine soja)、扁蓄(Polygonum aviculare)、茜草、球米草(Oplismenus undulatifolius)等。

河楸枫杨林  分布于600~900m的低山沟谷旁, 郁闭度60%~70%。建群种为河楸(Catalpa ovata)和枫杨(Pterocarya stenoptera), 伴生种较少, 主要有青檀、山合欢、化香等。灌木有三叶木通、悬钩子、接骨木、胡枝子、卫矛、南蛇藤等。草本盖度30%左右, 主要有宽叶苔草、益母草(Leonurus artemisia)、野大豆、过路黄、野菊、野艾蒿等。

飞蛾槭林  分布在海拔750~900 m的山坡, 坡度15°~30°, 郁闭度60%~75%。乔木层建群种为飞蛾槭(Aceroblongum), 伴生种有化香、栓皮栎、黄连木等。灌木层种类较丰富, 主要有连翘、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、三叶木通、悬钩子、忍冬、胡枝子、绣线菊、卫矛等。草本层盖度35%左右, 主要有野艾蒿、鬼针草(Bidens bipinnata)、华北耧斗菜(Aquilegia yabeana)、银背菊(Dendranthema argyrophyllum)、细叶苔草、狗尾草、宽叶苔草、球米草、黄精、野大豆等。

青檀林  零散分布在海拔600~800 m的山地, 坡度20°~25°, 郁闭度60%~70%。建群种为青檀, 伴生种有漆树、栾树、黄连木等。灌木有悬钩子、接骨木、胡枝子、卫矛、连翘等。草本有荩草、油茫、细叶苔草、地丁、野菊、野大豆等。

黄荆灌丛  分布在海拔600~700 m的向阳山坡, 坡度15°~20°, 土壤瘠薄, 是该区次生植被类型之一, 郁闭度约65%~75%。建群种为黄荆(Vitex negundo), 伴生种有盐肤木(Rhus chiensis)、忍冬、杠柳等。草本植物主要有狗尾草、黄背菅草、翻白草、野菊、过路黄、野艾蒿、白茅(Imperata cylindrica var. major)、一年蓬等。

金钱槭银鹊树林  分布在海拔1100~1250 m阴湿的沟谷坡地, 面积较小, 坡度10°~15°, 郁闭度75%~85%。建群种为银鹊树(Tapiscia sinensis)和金钱槭(Dipteronia sinensis), 伴生种有领春木(Euptelea pleiospermum)、山白树(Sinowilsonia henryi)、五角枫等。灌木较少, 偶见接骨木、卫矛等。草本盖度40%~60%, 主要有黄精、一年蓬、凤仙花(Impatiens balsamina)、山南瓜叶(Thladiantha dubia)等。

领春木林零散分布在海拔1000~1250 m的阴湿沟谷坡地, 坡度15°~25°, 郁闭度80%~90%。建群种为领春木, 伴生种有锐齿槲栎、千金榆、椴树、化香等。灌木十分稀疏, 主要有绣线菊、溲疏(Deutzia scabra)、忍冬、华茶镳(Ribes fasciculatum var. chinense)等。草本植物极少, 偶见油茫、荩草、细叶苔草等。

3.2 宝天曼植物群落数量排序

宝天曼植物群落DCA第一轴和第二轴排序结果的二维平面图如图 2所示。

图 2 宝天曼植物群落的DCA二维散布图(AX1和AX2) Fig. 2 A two-dimensional scatter plot of DCA ordination for plant communities in Baotianman 1.岩栎林Form.Quercus acrodenta 2.千金榆林Form.Carpinus cordata 3.铁木刺楸林Form.Ostrya japonica+Kalopanax septemlobus4.栓皮栎化香林Form.Q.variabilis+Platycarya strobilacea 5.栓皮栎林Form.Q.variabilis 6.栓皮栎茅栗林Form.Q.variabilis+Castanea seguinii 7.茅栗林Form.C.seguinii8.锐齿槲栎化香林Form.Q.aliena var.acuteserrata+P.strobilacea9.短柄锐齿槲栎林Form.Q.glandulifera var.brevipetiolata+Q.aliena var.acuteserrata 10.山杨白桦林Form.Poplus davidiana+Betula platyphyll 11.锐齿槲栎林Form.Q.aliena var.acuteserrata 12.化香漆树青榨槭林Form.P.strobilacea+Toxicodendron verniciflnum+Acer davidii 13.青冈栎林Form.Q.glauca 14.杜鹃林Form.Rhododendron purdomii 15.杈叶槭水曲柳林Form.A.robustum+Fraxinus mandshurica 16.山茱萸林Form.Macrocarpium officinalis 17.栾树林Form.Koelreuteria paniculata 18.河楸枫杨林Form.Catalpa ovata+Pterocarya stenoptera 19.飞蛾槭林Form.A.oblongum 20.Form.Pteroceltis tatorinowii 21.黄荆灌丛Form.Vitex negundo 22.金钱槭银鹊树林Form.Dipteronia sinensis+Tapiscia sinensis 23.领春木林Form.Euptelea pleioxpermum

图 2可以看出, DCA排序较好地反映了植物群落之间以及植物群落与环境之间的相互关系。DCA排序的第一轴和第二轴(AX1和AX2)显示了重要与显著的生态意义, AX1基本上是一个海拔高度由高到低或热量由低到高的变化梯度, 较高海拔的锐齿槲栎林(AX1排序值76~162)、山杨白桦林(97~118)、杈叶槭水曲柳林(110~166)、杜鹃林(134)和锐齿槲栎化香林(89~166)等群落位于AX1轴的左侧, 较低海拔的山茱萸林(315~326)、栾树林(322~363)、河楸枫杨林(310~343)、飞蛾槭林(308~311)和黄荆灌丛(351~387)等群落位于AX1轴的右侧, 中等海拔的岩栎林(162~205)、铁木刺楸林(189~240)、千金榆林(133~168)、青冈栎林(220~278)和栓皮栎化香林(131~196)等群落位于AX1轴的中部位置。

DCA的另一维排序轴AX2基本上反映了植物群落生境的湿度由高到低的变化梯度, 生境较湿润的植物群落千金榆林(96~160)、河楸枫杨林(78~130)、银鹊树金钱槭林(126~191)和领春木林(103)等位于AX2轴的下部, 生境较干旱的植物群落黄荆灌丛(277~388)和青冈栎林(246~308)等位于AX2轴的上部, 中生环境的植物群落锐齿槲栎化香林(109~182)、短柄枹锐齿槲栎林(134~238)和化香漆树青榨槭林(110~263)等位于AX2轴的中部。

虽然AX1和AX2轴基本上反映了海拔和水分两种生态环境梯度, 但有些中等海拔的植物群落如栓皮栎茅栗林(42~86)和银鹊树金钱槭林(433~442)等分别位于AX1轴的左右两侧, 有些中生环境的植物群落如飞蛾槭林(62~126)和青檀林(58~125)等位于AX2轴的下部, 这一方面说明DCA方法本身还有待进一步完善, 另一方面也说明定量与定性分析有机结合, 使得它们相互补充相互促进, 是植被生态学研究中一条非常可取的途径(钱宏, 1990)。

4 结论

TWINSPAN是一种较好的植被数量分类方法, 使用该方法对宝天曼保护区102块样地×362种植物进行分析, 得到了与客观实际比较一致的分类结果。共将宝天曼保护区植物群落分成了岩栎林、千金榆林、铁木刺楸林、栓皮栎化香林、栓皮栎林、栓皮栎茅栗林、茅栗林、锐齿槲栎化香林、短柄枹锐齿槲栎林、山杨白桦林、锐齿栎林、化香漆树青榨槭林、青冈栎林、杜鹃林、杈叶槭水曲柳林、山茱萸林、栾树林、河楸枫杨林、飞蛾槭林、青檀林、黄荆灌丛、金钱槭银鹊树林和领春木林等23种类型。

宝天曼保护区植物群落的DCA排序结果较好地反映了植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系。DCA第一排序轴主要反映了海拔(热量)的变化, 第二排序轴主要反映了水分因子的变化。

DCA排序虽然能够较好地反映植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系, 但与实际情况仍有一定的差异。这一方面说明DCA方法本身还有待进一步完善, 另一方面也说明在植被生态学研究中定量与定性分析方法有机结合的必要性。

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