油松(Pinus tabulaeformis Carr.)是我国北方地区重要的用材树种, 也是甘肃大部分地区宜林荒山造林和飞播造林的主要树种。由于它分布广, 生境变化大, 种内存在着明显的地理变异和不同的群体类型, 揭示种源间生长和适宜性状的差异, 掌握油松地理变异规律, 旨在选择优良种源, 制定种子的合理调拨方向, 为油松遗传品质的改良提供科学依据。本项目从1979年起先后在甘肃地区进行了两次油松全分布区试验, 在此基础上又开展了局部分布区试验, 通过18年的研究, 取得了大量试验数据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试种源的种子来源于油松自然分布区的12省(区)。第1次试验(1979) 20个种源:河北省的遵化、蔚县、承德、山西省的汾阳、沁源、和顺、蒲县, 内蒙古的宁城、乌拉山, 辽宁省的建平, 陕西省的黄陵、洛南, 河南省的南召, 宁夏的贺兰山, 甘肃省的两当、天水、武都、靖远, 青海省的循化、互助等。第2次试验(1983) 26个种源:辽宁的开原、绥中, 内蒙古的克什克腾、宁城、乌拉山(高海拔)、乌拉山(中海拔), 河北省的迁西、围场, 山西省的管涔山、关帝山(低海拔)、关帝山(高海拔)、中条山, 陕西省的黄陵、商县、宁陕, 宁夏的贺兰山, 甘肃省的哈思山、两当, 青海省的互助, 四川省的广元、南坪、理县, 河南省的栾川、内乡, 山东省的泰山, 湖北省的巴山松作为对比树种参加试验。1988年又开展了局部分布区试验, 收集的种源以南部型、中西型和西南型为主(徐化成, 1993), 共14个种源:陕西省的商县、洛南、黄陵、黄龙、太白, 河南省的卢氏、南召、栾川、山西省的关帝山、沁水、沁源, 甘肃省的正宁、迭部、两当等。

1.2 试验方法 1.2.1 试验点的布设

根据甘肃气候立地类型及油松造林的实际情况, 试验林分别布设在我省东部的正宁县, 东南部的天水小陇山、南部的两当县、中部的兰州市大青山。试验点的自然概况见表 1。

1.2.2 田间试验设计

各试验点试验林的设计都采用随机区组排列, 田间试验设计情况见表 2。为保证试验的准确性和外业调查工作的正确性, 试验林四周设保护行, 区组间设隔离行, 树种有侧柏、樟子松、落叶松等。试验林总面积为8.68 hm²。

1.2.3 观测项目及分析方法

试验林的高、径生长量及成活、保存率, 14年生前每年调查1次, 以后隔年1次。观测项目还有:种子千粒重、场圃发芽率、发芽速度, 脱壳时间, 苗木子叶数, 下胚轴长度、顶芽长、顶芽数, 封顶率、根系生长、针叶长度, 苗木生物量及物候期等, 造林后观察3个年度的高生长节律, 6次调查各种源的针叶长度, 以及结实情况和树冠生长等。调查测定数据应用生物统计学方法进行单点、多点方差分析、显著性检验、相关分析、主分量分析以及遗传力、遗传增益估算等。

2 结果与分析 2.1 种源间生长量的差异 2.1.1 第1次全分布区试验

供试的20个油松种源年高、径生长的方差分析均方比列入表 3。表中可见, 种源间差异程度随树龄的增大而逐渐缩小。高生长的极值之比, 5年生前平均为1.90, 6~10年为1.59, 11年生后为1.27, 径生长趋势与高生长相似, 但种源间高、径生长除个别年份外, 仍达到极显著水平。18年生时, 天水、兰州两地生长最好的都是洛南和黄陵种源, 它们的树高、胸径、材积生长量分别比最差种源大23 %、26 %, 35 %、26 %和124.8 %、93.9 %。两个试验点生长较好的还有南召、汾阳、天水等种源, 生长差的种源有乌拉山、互助、贺兰山、哈思山等。试验结果可以看出, 表现较差的种源大多数都在乌拉山、贺兰山、哈思山和祁连山油松分布的边缘地带。由于两试验点气候和立地条件等因素差别较大, 种源林整体生长量及种源在各地的表现也有较大的差异(图 1)。兰州点18年生种源林的平均树高3.94 m, 平均胸径5.32 cm, 每hm²蓄积15.6 m³; 天水点平均树高5.93 m, 平均胸径8.31 cm, 每hm²蓄积达56.85 m³。对照的哈思山种源, 18年生树高、胸径和单株材积分别为兰州点最好种源的79.0 %、81.1 %和54.7 %。两当种源苗期表现为速生, 18年时名列第9位, 树高、胸径和单株材积分别为天水点最好种源的91.0 %、86.5 %和63.5 %。

2.1.2 第2次全分布区试验

26个种源历年高生长方差分析的均方比和极值列入表 4。表中数据显示, 两当点和正宁点种源间高生长差异极显著, 兰州点8年生前种源间差异极显著, 从第9年起差异逐渐缩小。14年生时, 高生长名列前3名的种源, 两当点:商县、广元、开原; 正宁点:商县、黄陵、栾川; 兰州点:黄陵、南坪、内乡。由于四川种源未参加第1次试验, 因此表现速生的种源仍多在陕西和河南一带, 试验结果与第1次基本相符。3个点生长差的种源有:围场、关帝山、管涔山、贺兰山、克什克腾、哈思山等。由于试验中立地条件和气候类型的差异, 因此各地种源林生长情况也不一样(图 2)。两当点试验林生长最好, 平均树高达3.64 m, 平均胸径6.44 cm, 其次是正宁点, 平均树高2.81 m, 平均胸径4.39 cm; 兰州点最差, 平均树高仅2.81 m, 平均胸径3.36 cm。本省对照种源高、径生长量分别为各点最好种源的86.6 %和83.8 % (两当点); 72.6 %和67.0 % (正宁点); 84.7 %和73.6 % (兰州点)。

2.1.3 局部分布区试验

供试的14个种源1~9年高径生长方差分析结果表明, 种源间生长差异达到极显著水平(表 5)。9年生时, 试验林平均树高2.11 m, 平均胸径2.70 cm, 生长好的种源有陕西的商县、洛南、太白, 河南的卢氏等。生长差的种源有山西的沁水、沁源、关帝山和甘肃的迭部等。生长快的种源比生长慢的种源高、径生长分别大53.9 %和59.5 %。综合3次试验可以得出这样一个基本的结论:分布在秦岭山地、伏牛山区以及陕西中部的桥山、黄龙山一带的油松种源在甘肃各地适应性较强, 生长速度也比较快, 是我省今后油松种子调拨的重点地区。

2.2 种源高生长与年龄的关系

据第1、2次试验各试验点历年树高的相关分析, 油松种源高生长与年龄的相关均达到极显著水平, 并随着年龄增大相关越趋紧密(表 6)。由此可见, 种源高生长的优势从苗期就基本反映出来, 凡苗期生长好的种源, 幼林期生长也好, 苗期生长差的种源幼林期生长也差。但第1次试验的天水点, 紧密相关性从第4年才开始出现, 这可能与天水点采用裸根苗造林有关。从油松种源高生长与年龄相关结果证明, 早期预测优劣种源是可行的, 选择时间从第5年开始较为可靠。

2.3 种源高生长与环境的关系

据第1次试验18年生和第2次试验14年生种源生长量的多点方差分析的结果显示(表 7), 种源、重复和地点的高生长差异都达到极显著水平。种源×重复的差异不显著, 种源×地点、重复×地点的差异达到显著和极显著的程度, 这就反映了油松不同种源在不同的环境条件下, 有较强的互作效应, 同时也告诉我们, 在不同造林地区选择适宜种源是非常必要的。

从3次试验种源高生长的趋势可以看出, 油松不同种源的生长表现除个别种源外, 表现速生的种源有:洛南、南召、栾川、商县等。而乌拉山、互助、贺兰山、哈思山等种源生长在历次试验中都表现为慢生, 这也说明种源生长在不同地点既有它的较显著差异性, 又有比较好的稳定性。

2.4 种源间适应性的差异

造林成活、保存率的高低是种源对环境条件适应性的综合反映。据历年各试验点的调查, 油松不同种源在各试验点保存率差异极显著。试验结果表明, 自然条件好的地方, 种源间的保存率差异较小, 自然条件差的地方, 种源间的保存率差异较大。如第2批试验中, 14年生时, 两当点试验林的保存率平均为94.4 %, 变幅在81.3 %~100 %; 正宁点的变幅在31.3 %~77.1 %; 兰州点变幅37.5 %~93.8 %。保存率高低与高生长有密切的关系, 一般生长好的种源保存率较高, 生长差的种源保存率较低。自然气候条件对油松的生长有很大影响, 营造在半湿润地区(天水)试验林平均生长量比在干旱地区(兰州)的生长量大得多, 而且随着年龄的增大差异更加明显, 如第1次试验中, 造林的头几年, 兰州点试验林的生长较快, 高、径生长量均大于天水点, 从第8年起, 天水点的种源林高生长开始加速, 11年生时, 兰州点的试验林平均树高为天水点平均树高的87%, 18年生时, 仅为天水点平均树高的66.4 %。第2次试验情况基本相似, 14年生时, 兰州点种源林平均树高仅为两当点和正宁点种源平均树高的77.2 %和88.9 %。这就充分说明了油松生长的适生环境有较严格的选择性, 兰州地区干旱少雨, 土壤含水量低, 随着树龄的增大, 油松生长受到了很大的影响。因此我们认为, 甘肃中部半干旱地区, 油松造林应以绿化为主, 从用材角度出发, 造林重点应放在甘肃的东南部地区, 以充分发挥它的生长优势。

2.5 种源选择及效果

种源选择旨在找出适应性强、生长速度快的优良种源, 从而提高造林成效, 增加经济效益, 而经济效益的高低主要是以种源生长量大小来衡量。据第1次试验天水点种源性状的17个变量和第2次试验两当点的15个变量进行主分量分析, 并结合局部分布区的试验结果, 将参试种源分为速生型、中生型和慢性型3类。速生型种源:商县、广元、迁西、栾川、开原、两当、黄陵、理县、内乡、宁陕、南坪、洛南、南召、建平、天水、承德; 中生型种源:关帝山、中条山、泰山、遵化、蔚县、循化、宁城、蒲县、沁源、汾阳、和顺、绥中; 慢生型种源:管涔山、互助、乌拉山、靖远、围场、贺兰山、宁城、克什克腾。

油松在甘肃的松类树种中, 无论是造林范围和用种数量还是人工林面积, 均居首位, 选用优良种源造林急待解决。试验结果说明, 优良种源增产效果显著, 如第1次试验天水点, 18年生长最佳的黄陵、洛南、南召3个种源, 树高、胸径和材积生长量比最劣种源大22.2 %、34.8 %、124.8 %; 本省两当种源, 高、径、材积生长量为上述3个最优种源高、径、材积生长量的92.6 %、89.0 %和72.9 %。

据第1次试验共同的18个种源遗传力和遗传增益估计(南京林学院, 1984), 用两当种源作标准, 计算出优良种源树高、胸径、材积选择差分别为7.7 %、10.9 %和34.3 %。树高、胸径、材积遗传增益分别为6.5 %、10.2 %和26.4 %。由此可见, 选用油松优良种源, 生产力高, 增产效果十分显著。

3 结论与讨论

全分布区试验结果表明, 油松种源间无论在苗期还是在幼林期, 生长量的差异均达到极显著的水平。18年生时, 天水点最优种源树高、胸径和单株材积生长量比最劣种源大22.2 %、34.8 %和124.8 %; 与本省对照种源相比, 高、径生长量只有3个最优种源(黄陵、洛南、南召)平均值的92.6 %和89.0 %, 材积生长量仅为最优种源的72.9 %。优良种源树高遗传增益为6.5 %, 胸径遗传增益为10.2 %, 材积遗传增益为26.4 %。根据试验林的造林株行距1.5 m×2.0 m, 每hm²3330株计算, 优良种源每hm²蓄积量为76.35 m³, 比最劣种源(贺兰山)蓄积量(39.0 m³)大近1倍, 比对照种源(两当)蓄积量(55.50 m³)大37.2 %。由此可见, 种源选择不但是可行的, 而且也是十分必要的。它既是一项基础应用性的研究, 而且在生产上又具有重要的实用价值。

商县、洛南、广元、内乡、南召为代表的南部区种源, 黄陵、黄龙为代表的中西区种源, 在各试验点不但生长好, 而且适应性较强, 具有较高的生产力, 是甘肃油松造林的优良种源区。四川北部的一些种源, 在陇南及天水一带生长速度较快, 其它各点有冻害现象。两当、天水为代表的小陇山一带种源, 在当地表现为中等, 在陇东和中部地区表现良好。分布边缘地带的内蒙乌拉山、克什克腾、宁夏贺兰山, 甘肃靖远哈思山和青海互助油松种源, 生长速度慢, 一般不宜采用。

油松优良种源多集中在秦岭山地及陕西的桥山、黄龙山一带, 而这些地区一般不能提供大量的油松种子。为此, 首先应尽早着手收集优良种源区的种子, 建立油松种子生产基地, 解决造林用种问题; 其次, 在继续经营好现有油松种子园的基础上, 加强优树子代的测定工作, 尽快建立第2代种子园。对新营建的种子园, 应以种源试验为主要依据, 在选用优良种源繁殖材料的同时, 利用现有种源林的资源, 从优良种源中选择优良单株, 建设遗传增益高的新型良种繁育基地。油松是甘肃的乡土树种, 它不但能耐干旱瘠薄, 而且生长也较快, 尤其是进行飞播造林, 是其它松类树种代替不了的。因此, 继续进行油松品质的改良很有必要, 只有通过长期不懈的努力, 油松良种化水平才能够提高到一个新的台阶。