根分布(root distribution)是指根在空间梯度或格点上的存在(Lynch, 1996)。对根分布的科学研究可追溯到1727年Hales的工作(Jackson, 1996)。近年来随着研究根技术的不断发展, 人们对根分布特征的了解越来越丰富, 尤其是示踪法和影像处理技术的出现, 为原地研究根分布提供了有力工具。根分布研究主要涉及根生物量或长度(面积)随土壤深度的变化、距植株基部的距离、邻体间的位置等(Lynch, 1996)。

吸收水分是陆生植物根的重要功能(Fitter, 1996)。由于根系深度和根分布共同影响植物的潜在吸水能力, 因此根系格局决定植物地下部分在陆地水分平衡中的储量(Schulze, 1996)。虽然生物量已经成为刻划根分布的重要指标, 但根样品较小时变异较大, 不易揭示处理间的差异, 提供的信息也相对有限(Box, 1996)。此外根系对物质的吸收与根面积密切相关。因此, 面积比生物量更能反应根系空间分布的功能特征及其生态学意义。经典观念认为(Schulze, 1996) :根生物量投资比例随土壤水分可利用性降低而增大, 这不知是否意味着根面积也随土壤水分可利用性降低而增大。

沙地柏(Sabina vulgaris Ant.)系毛乌素沙地唯一天然常绿灌木(李博, 1990), 也是一种具代表性的克隆植物。沙地柏以其对半干旱环境的强度适应吸引研究者, 研究内容主要涉及气体交换、生长、群落特征等(Dong et al., 1997; 董学军, 1998; 苏世平等, 1987; 张国盛等, 1997), 而对根分布的了解很少。本文报道了沙地柏根面积分布特征, 以探讨: (1)根面积指数是否随土壤水分可利用性降低而增加; (2)根系深度能否补偿土壤水分的降低; (3)根面积垂直分布与不同土层现有水分含量的相关性。

1 研究方法 1.1 研究地点

研究在内蒙古乌审旗沙地柏自然保护区进行。该保护区位于毛乌素沙地中心乌审旗图克苏木(38°57′~39°1′N, 109°2′~109°17′E)境内, 年均降水360 mm, 年均气温6.4 ℃, 为温带大陆性半干旱气候(姚洪林等, 1992)。沙地柏成片分布于固定沙地和滩地上, 在少数固定沙地沙化而成的流动沙地上也有残存分布, 并形成单优群落。本文所指流动沙地实际上是固定沙地沙化而成的流动沙地, 并不是沙子移动形成的流动沙丘。

1.2 调查方法

1998年8月, 在流动沙地(shifting sandland, SS)、滩地(lowland, LL)和固定沙地(fixed sandland, FS)上进行沙地柏群落调查, 结果发现, 50龄左右的植株分布最多, 详细的种群数量特征另文发表。随后选择代表性的、年龄相近(约50龄)的4株沙地柏作供试株(该物种在当地受到保护, 严禁砍伐, 因此挖掘株数不可能太多)。从沙地表面伐倒地上部分, 从地表向下15 cm为一层挖掘根, 收集活根, 并分成粗根(直径≥ 2mm)和细根(直径 < 2 mm)两部分。在3种生境中选择代表性取土点14个, 用土样盒从地表往下每15 cm取土样1次。野外称各部分鲜重, 随后将其带回室内放入105 ℃烘箱中烘至恒重。用电子天平(精度为0.001 g)确定每一沙层中粗根和细根总重, 并从中随机挑选10条粗根和细根, 用游标卡尺(精度为0.001 mm)测量直径和长度, 用电子天平称其干重。计算下列指标:土壤水分含量(soil water content, SWC) =水分重量/鲜土重量*100%, 比根长(specific root length, SRL) =根长/根重, 根面积(root area, RA) =3.14*D*L (D为平均直径、L为总根长) (Nobel, 1997), 根面积指数(root area index, RAI=根面积/地表面积) (Jackson, 1997), 根比例(root fraction, RF) =某土层根面积/总根面积, 累积根面积(cumulative root area, CRA) =地表到土层d的根面积, 累积根比例(cumulative root fraction, CRF) =地表到土层d的根比例。用渐近方程y=1-β^d描述根面积垂直分布(d为土壤深度(cm), y为地表到土层d的根面积比例(0~1), β为深度系数), β越小, 根分布越靠近土壤表面; β越大, 根分布越深(Gale et al., 1987)。根据y=1-β^d计算R₅₀ (含50%总根面积的根系深度)、R₉₀ (含90%总根面积的根系深度)。其它水分资料由文献获得(那平山等, 1997; 刘爱民等, 1996)。

1.3 统计分析

以水分因子作为主效应, 用one-way AVOVA (STATISTICA package)进行分析, 用Duncan多重比较确定3种生境中相应指标间的差异显著性, 用Pearson积矩相关系数分析根面积垂直分布与不同土层现有水分含量的相关性。

2 调查结果 2.1 根面积垂直分布

流动沙地和固定沙地的根面积(细根和总根)垂直分布为“单峰型”曲线(图 2A, B)。滩地上沙地柏细根和总根的最大根面积均分布在30 cm左右, 而流动沙地和固定沙地的细根最大面积在30 cm左右, 总根最大面积在15 cm左右(图 2A, B)。因此, 流动沙地和固定沙地的根面积(细根和总根)垂直分布格局较相似, 而与滩地存在明显差别。流动沙地上, 沙地柏细根和总根面积垂直分布与不同土层现有水分含量存在显著的相关性, 滩地和固定沙地的相关性恰相反(表 2)。

2.2 累积根面积和累积根比例

0~15 cm沙层, 流动沙地和滩地的细根累积面积相近, 滩地和固定沙地的总根累积面积也相近(图 3 A, B)。随深度的增加, 3者间存在显著差异(P < 0.05), 0~90 cm土层, 滩地和固定沙地的细根累积面积分别为流动沙地的5倍和3倍, 总根累积面积分别为流动沙地的4倍和3倍(图 3A, B)。就累积根比例而言(图 3C, D), 固定沙地和流动沙地中细根、粗根的变化格局都非常相似, 而与滩地存在差异。虽然同一生境中细根和粗根和累积比例变化趋势一致, 但细根的变异性大于总根(变异数未列出)。此外, 滩地上累积根面积(细根和粗根)和累积根比例(细根和粗根)均与土层水分含量成显著相关, 而其它两种生境的相关性相反(表 2)。

2.3 根系深度

流动沙地和固定沙地上沙地柏根系的β、R_max、R₅₀、R₉₀值都很接近, 尤其是β值, 并且它们均大于滩地上沙地柏的相应值, 尤其是R_max和R₉₀ (表 1)。这些结果表明流动沙地和固定沙地中沙地柏根系的深度格局相似, 但与滩地的根系深度存在差别; 同时也意味着滩地上沙地柏根系的分布相对较浅, 而流动沙地和固定沙地的分布相对较深。就根面积垂直分布而言, 3种生境中沙地柏总根面积的50%都分布于靠近地表的1/6根系深度中, 靠近地表的1/2根系深度却包含了90%的总根面积(表 1)。

2.4 根面积指数

流动沙地的细根面积指数仅为滩地和固定沙地的20%和35%, 总根面积指数仅为滩地和固定沙地的26%和37% (表 1); 流动沙地、滩地和固定沙地中细根面积指数分别为总根面积指数的62%、79%和65% (表 1)。这些结果意味着, 尽管流动沙地和固定沙地的细根、总根面积指数相差较大, 但两者的比值却较为接近。

3 讨论

水分可利用性是制约荒漠植物生长最重要的自然因素, 对根系空间分布具有重要影响(Nobel, 1996)。乌审旗地处毛乌素沙地中心, 年均降水360 mm, 80%的降水量集中在7~9月(姚洪林等, 1992), 且多为暴雨。因此降水缺少是该沙地限制植物生长最重要的因素。近50年来, 毛乌素沙地的气候逐渐变得高温干旱, 地下水位不断下降(那平山等, 1997; 刘爱民等, 1996)。尽管如此, 但沙地柏仍能在恶劣环境中正常生长。特殊的气孔分布、蒸腾速率较低是该物种适应半干旱沙地的重要形态和生理特征(Dong, 1999; 董学军, 1997), 此外根分布也至关重要。

研究表明:固定沙地的水分含量低于滩地, 随着固定沙地的不断沙化, 土壤水分含量逐渐降低(那平山等, 1997; 刘爱民等, 1996, 肖洪浪等, 1996)。由于本文所选择的流动沙地实际上是固定沙地经沙化布形成的流沙地, 因此就近50年来3种生境的水分可利用性而言, 滩地 > 固定沙地 > 流动沙地。根面积指数的大小依次为, 滩地 > 固定沙地 > 流动沙地(表 1)。这种格局表明沙地柏根面积指数随生境中水分可利用性的降低而减小, 并非增大。根面积与水分吸收密切相关(Jackson, 1997), 根面积的增加虽然提高了沙地柏根系的吸水性, 但同时加剧个体内和个体间地下部分对水分的竞争, 从而加速土壤水分的消耗。最优分配理论认为(Bloom, 1985) :植物应以最小投资获得最大收益, 若投资换不回收益, 则这种投资应立即停止。在流动沙地上, 以增大根面积为代价获取水分既不经济, 又会导致生境中本已短缺的水分资源更加短缺。因此沙地柏根面积指数的这种分布有利于它对水分资源的长期利用, 很可能是一种适应半干旱沙地的分布策略。

虽然1998年的调查表明:0~90 cm沙层, 固定沙地和滩地的水分无明显差异(图 1), 但后者的地下水位较低, 可补充的水分较多, 并且在过去的相当一段时间, 滩地的水分含量明显高于固定沙地(那平山等, 1997; 刘爱民等, 1996)。两种生境中沙地柏累积根面积、累积根比例、根系深度和根面积指数的差异与固定沙地和滩地中的水分状况有关。毛乌素沙地中流动沙地上的现存沙地柏群落是固定沙地上的沙地柏群落经沙化而来的, 因此在沙化之前两者具有相同的环境条件。固定沙地和流动沙地上沙地柏根面积垂直分布、累积根比例、根系深度和细根/总根面积指数比等的相似可能与它们早期的环境条件相同有关。从以上结果可以推断, 根面积分布特征既可载环境变化的信息, 又能在一定程度上为群落动态提供依据。

根系深度反应了植物对干旱环境的响应(Schulze, 1996)。随土壤水分含量的降低, 反映根系分布的深度指标相应增大, 如流动沙地中沙地柏的β、R_max、R₅₀、R₉₀值大于滩地(表 1), 这暗示了沙地柏可以通过增大根系深度来补偿土壤水分的降低, 从而适应缺水的环境。1987年, Gale和Grigal首次用模型y=1-β^d描述根生物量垂直分布[d为土壤深度(cm), y为地表到土层d的根生物量比例(0~1), β为深度系数]。作者用它刻划根沙地柏面积的垂直分布, 结果表明该模型能有效反应根面积垂直分布与土壤水分可利用性的关系。

根分布对策对干旱、半干旱区植物生长、存活、繁殖等极其重要。根系构筑型(root architecture)提供的信息比根分布丰富得多, 因为它能更有效地反应植物对环境的响应(Lynch, 1996), 而模型可揭示根系的动态过程。因此, 研究根系特征除涉及根生物量、长度、面积等分布对策外, 更应关注根系构筑型、模拟模型等方面的研究。开展这些方面的整合研究对全面理解沙生灌木地下部分对干旱、半干旱沙地环境的适应是必要的。