湿地松(Pinus elliottii Engelm)是优良的纸浆材与建筑材树种, 对湿地松的遗传改良, 过去侧重于生长性状方面, 材性改良仅做了些基础性的工作(管宁等, 1993)。本研究旨在探索湿地松半同胞家系生长、形质和木材性状的遗传变异规律, 并利用选择指数, 按不同材种(纸浆材、建筑材)培育目标, 选择一批生长、形质和材性均优良的湿地松半同胞家系供生产上推广应用。

1 材料与方法

湿地松半同胞家系测定林设置在湖南省汨罗市桃林林场, 属湿地松最适宜引种区。试验于1981年造林, 完全随机区组设计, 5次重复, 6株单行小区, 株行距3m×3m。共有参试家系43个, 对照为美国进口湿地松商品种子。1995年3月进行木材取样, 在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ重复中每小区选择1株优势木和2株平均木, 在胸高处南北2个半径方向利用直径为8 mm的生长锥, 取得由髓心到树皮的完整无疵木芯样。半同胞家系测定林的生长、形质指标测量和调查于1994年冬进行。测定性状包括:树高、胸径、平均冠幅、干形、枝粗。树干越通直侧枝越细越平展, 得分越高, 单株材积利用树高和胸径求得。用饱和含水量法(Smith, 1954)测定木芯的基本密度。计算公式如下:

其中, S_c:木芯基本密度, m_o木芯烘干重(103℃), m:木芯饱和湿重, D_w:构成细胞壁木材物质比重, 取平均值1.53。

用硝酸法(Smith, 1954)离析, 测定湿地松家系木芯试样的管胞长度。

方差分析利用小区均值计算, 得分和计数性状经平方根数据转换, 百分率性状经反对数数据转换, 性状间的遗传相关依据Falconer (1981)估算。按Cotterill (1985)的等权法求得性状的经济相对权重。

选择指数:

家系遗传力:

家系表型相关系数(r_p):

家系遗传相关系数(r_g):

家系环境相关系数(r_e):

其中, b_i为第i性状的指数系数, b为指数系数向量, p^-1为家系平均值的表型方差-协方差主阵; G为家系遗传方差-协方差主阵, a为经济权重的向量, k为每个家系株数的调和平均数, v_f为家系方差分量, MS_f为家系均方, CoV_pxy为性状x与y的家系表型协方差分量, MS_fx和MS_fy分别为性状x与y的家系均方, CoV_gxy为性状x与y的家系遗传协方差分量, v_fx和v_fy分别为性状x与y的家系遗传方差分量; CoV_exy:性状x与y的家系环境协方差分量, E_fx和E_fy分别为性状x与y的家系环境方差分量。

为避免性状间负相关产生的因一性状的增益造成另一性状的增益损失, 分别建立了非约束指数和约束指数(陈瑗生等, 1998)。有关的统计分析工作, 采用南京林业大学开发的“林木遗传改良实用统计应用软件系统”在微机上完成。

2 结果分析 2.1 湿地松家系生长、形质、材性的变异

表 1表明, 湿地松不同家系的树高、胸径、材积、干形、枝粗、木材基本密度和管胞长度具有显著的家系效应, 家系遗传力较高, 其选择潜力很大。材积生长量大的家系有:0-1027^#, 0-464^#, 0-508^#, Ⅳ-47^#, 2-46^#, Ⅱ-101^#, 0-373^#, 7-77^#, 0-609^#, 0-1077^#, 0-510-#, 0-47^#, 0-187^#。最优家系(0-1027^#)平均单株材积生长量是对照(进口湿地松商品种子)的1.57倍, 基本密度最大的家系(Ⅱ-101^#)为0.4790 g/cm³和对照相差10.6%, 当换算成木材干物质时, 每m³的木材相差46.1kg的干物质; 管胞长度最长的家系(0-464^#)为0.3688mm和对照相差0.034mm。本试验未发现湿地松家系枝角、年轮宽在家系间的显著差异性, 冠幅具有较小的家系效应, 主要是因林分郁闭, 林木竞争激烈, 致使树冠发育受到影响之故。

2.2 湿地松家系主要经济性状间的相互关系

从表 2可看出, 木材基本密度与树木胸径和材积生长存在着显著的负相关, 与树高仅呈微弱的正相关, 在家系水平上对树干材积的正向选择将使木材密度显著降低。虽然树高生长对管胞长度具有显著的负效应, 但管胞长度与材积间的遗传相关几乎为0。

2.3 湿地松家系不同材种(纸浆材、建筑材)选育目标的选择

我们选择5个最重要的性状:即材积、干形、枝粗、基本密度和管胞长度。按等权法求得性状经济相对权重向量a= (1.00, 0.04, 0.14, 0.32, 0.04)。表 3列出了各种约束选择指数的性状遗传进展及指数遗传力, 按等权重进行无约束选择, 树干材积、干形、枝粗都获得较大的遗传进展, 而选择前后群体的木材平均密度变化不大, 管胞长度有一定的降低, 这是纸浆材选择的理想模式。等权重时的约束选择, 基本密度保持平均水平不变, 但干形、枝粗的进展受到了抑制。当选育重点是材积, 虽然无约束选择时材积增益略有提高, 但木材密度却发生了较大的负向遗传进展。对于建筑材来讲, A₃和B₃是两个非常理想的指数, 虽然干形和枝粗是选育重点, 但由于这两个形质指标与材积生长呈显著的正相关, 两类性状都获得较大的进展, 而影响木材力学性质的基本密度变化不显著。如果着重于材性改良, 基本密度和管胞长度有一定的增益, 但伴随而来的是材积生长下降, 形质指标变劣, 这违背了林木育种的重要宗旨。因此, 本研究采用Zobel (1984)的选育路线, 即生长、干形和适应性的改良是林木育种的主程序, 而材性改良只作为次程序。

表 4列出了湿地松各家系适合不同材种培育目标(纸浆材、建筑材)的选择指数值。从表 4可看出:家系0-508^#, 0-1027^#, 2-46^#的指数A₄值最高, 是纸浆材的最优家系。对建筑材而言, 0-464^#, Ⅱ-101^#, 0-508^#是最优家系。

3 结果与讨论

(1) 利用约束和无约束选择指数, 按纸浆材和建筑材的不同要求, 选择出0-508^#, 0-1027^#, 2-46^# 3个最优纸浆材家系; 0-464^#, Ⅱ-101^#, 0-508^# 3个最优建筑材家系, 可在生产中推广应用。(2)多数重要经济性状的家系效应都显著。由于树干材积与木材基本密度在家系水平上存在着显著的负遗传相关, 家系水平的选择, 材积生长应是首选因子, 而木材密度、管胞长度只要处于不同材种要求的范围内即可。(3)纸浆材和建筑材的定向选育中, 不应忽视树干通直度(即干形)、枝粗这2个重要形质指标, 通直度影响木材出材率, 纸浆产量和质量。(4)性状间有些相关是不利于人们选育的, 如对材积进行独立选择, 伴随而来的是木材密度的下降, 为避免性状间负相关产生的因一性状的增益而造成另一性状的增益损失, 解决这些性状间的遗传矛盾性的有效办法是建立非约束选择指数和约束选择指数。(5)选择纸浆材家系时, 按等权重进行无约束选择, 树干材积、干形、枝粗都获得较大的遗传进展, 而选择前后群体的木材平均密度变化不大, 管胞长度有一定的降低, 是较理想的模式。(6)对于建筑材来讲, 虽然干形和枝粗是选育重点, 但由于这两个形质指标与材积生长呈显著的正相关, 两类性状都获得较大的进展, 而影响木材力学性质的基本密度变化不显著。如果着重于材性改良, 基本密度和管胞长度有一定的增益, 但伴随而来的是材积生长下降, 形质指标变劣, 这违背了林木育种的重要宗旨。