植物种内竞争的结果——自疏现象, 是植物种群生态的一大特征。人们通过大量的试验观察, 对植物种群的自然稀疏规律有了一定认识, 60年代提出了著名的Tadaki法则(只木良也, 1963), 描述竞争枯死阶段的3/2法则(Yoda et al., 1963)以及Shinozaki根据种群的初期密度与现存密度之关系提出的例数法则。由于植物种群自然稀疏规律的重要性, 它们仍然是人们讨论的焦点之一(Happer, 1977)。特别是Yoda (Yoda et al., 1963)提出的3/2乘法被人们称之为生态学中心法则((Hutchings, 1983)和生态学基本原则(White, 1980)。然而在林分生长发育过程中, 由于树冠形状和林隙发生动态变化, 因此常不满足3/2法则(李凤日, 1995)。为此李凤日(1995)建议采用同一林分的林木大小及林木株数之间的动态变化规律, 重新建立林分密度理论。尽管一些林学家利用密度与生长的理论, 提出了一些描述密度变化全过程的理论模型(唐守正, 1993; 方精云, 1995; Hozumi, 1977; Hozumi, 1983), 但由于这些模型的复杂性而限制了它的应用。因此, 一个良好的生物学模型不仅要有一定的理论基础, 而且要应用方便(方精云, 1995)。杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国特有的速生树种, 杉木人工林的持续经营与发展在我国南方林区的林业可持续发展中占有重要地位。尽管我国杉木经营历史悠久, 有大量研究成果, 但杉木人工林经营密度优化问题一直未能很好解决, 因此, 有必要开展杉木人工林自然稀疏机制研究, 为杉木人工林密度管理与控制提供科学依据。本文在前人研究植物种群自然稀疏理论法则基础上, 根据生长的密度理论和若干假设, 并结合植物种群自然稀疏机制受多种因素影响的实际与杉木人工林经营实践, 探讨了杉木人工林密度自我调节的过程与机制, 以揭示杉木人工林不同自疏阶段的密度变化规律。

1 研究区概况

闽北地区, 地处福建省北部。本区西北面以武夷山脉与江西交界, 北面以仙霞岭山脉与浙江毗邻, 东西面则有鹫峰、戴云山脉。全区山岭耸立, 丘陵起伏, 沟谷交错, 一般海拔在500~1000 m。本区气候属中亚热带气候区域, 气候温暖, 雨量充沛, 湿度大, 阴天多, 年平均气温14 ℃~19 ℃, 极端最高气温39.7 ℃, 在高海拔处的极端最低温度-11.5 ℃, 年平均降水量在1500~1900 mm, 雨量分布不均, 最高在7~8月, 最低在1~2月, 年蒸发量1200~1500 mm, 相对湿度为80 %~85 %。土壤主要为发育在花岗岩、砂岩、片麻岩、页岩等成土母质上的红壤、黄红壤, 土层深厚, 质地为轻壤至中粘壤, A+AB层大部分大于25 cm, 土壤肥沃。该区典型森林植被为照叶林, 常绿阔叶林主要建群种为米槠(Castanopsis carlesii), 栲树(Castanopsis farhesii), 甜槠(Castanopsis eyrei), 苦槠(Castanopsis sclerophylla)等壳斗科和木兰科树种, 主要人工植被为温暖湿润性针叶林, 群落组成种有杉木(Cunninghamia lanceolata), 马尾松(Masson pine), 柳杉(Cryptomeria fortunei), 湿地松(Pinus elliottii)及火炬松(Pinus taeda)等。杉木(Cunninghamia lanceolata)一般分布于海拔600~1000 m以下, 生长良好且多为人工林单优群落。

2 研究方法 2.1 资料收集方法

在闽北地区生长发育正常的杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林各类型林分中设置标准地, 每块标准地面积0.08 hm², 调查记录样地内所有植物个体的种名、胸径、树高、冠幅、枝下高等指标。标准地内按每100 m²选择1株优势木原则选择优势木, 单株材积按适合该地区的二元材积方程计算, 共收集样地材料248块。

2.2 自疏模型的构建

植物种群的自然稀疏现象是一个受多因素影响的复杂过程, 其主要特点是通过对植物种群的生长、死亡等过程的自我调节与控制, 使植物种群的数量维持在生态环境可以容纳的最大水平上。前人在研究植物种群自然稀疏规律时, 均提出了大量理论或经验的种群增长模式, 这些模式均反映了植物种群的实际增长受到环境阻力的限制, 这种阻力包括多种限制种群增长的因素, 如有限的资源和空间以及种内植物个体对资源的竞争, 从而导致种群增长率下降, 其基本规律是随着种群单株的生长量增加, 植物种群密度随之减小。但不可否认这些模型存在一定的局限性, 为此, 为考察杉木人工林种群密度自我调节的过程和机制、揭示杉木种群自然稀疏过程中密度变化规律, 本文构造出一个更适宜描述杉木人工林自然稀疏机制的自疏机制模型。首先, 作如下假设:任一时期的种群密度(N)的变化都遵从下式的直线法则(John, 1994) :

积分得:

(1)

式中:N₀为初植密度; a₀、a₁为常数; t为时间。

植物种群在各生长阶段可有不同的数量, 但生物量积累随时间的变化是和单株个体重量的积累紧密相关的, 增长曲线为S型(只木良也, 1963)。张大勇等(1985)提出下式来描述植物种群的增长曲线:

(2)

θ为一常数。(2)式建议种群的最大增长速率在K/ (1+θ)^1/θ处达到, 即如果θ > 1, 那么最大增长速率在K/2之后达到, 反之在K/2之前。上式是种群生物量变化的一个较好的数学描述式。

为此, 可以说植物生长过程满足(2)式, 即:

(3)

或

(4)

式中:B为植物平均重量; K为B的上限值; B₀为t=0时的植物重量或B的初期值; C为积分常量。

由(4)式可以得到:

(5)

将(4)式中的C=K/B₀-1代入(5)式, 得到:

(6)

因为K是B的上限值, 所以, 恒有K大于B和B₀, 因此(6)式可以近似地写成

(7)

将(7)式代入(1)式得到:

(8)

式中:

将(8)式写成一般形式, 有:

令则:

(9)

因为B₀, N₀已知或通过试验而获得, 故实际上只有a, b, c 3个参数。(9)式即为本文所提出的描述植物种群密度变化全过程的理论模型。通常, 植物种群生物量B与植物单株平均材积之间存在密切关系, 因此若B用单株平均材积代替, 则(9)式变为:

(10)

式中:N为单位面积株数(株/hm²); v为林分单株平均材积(m³/株); a, b, c为待定参数。

(10) 式经转化可变为下式:

(11)

3 结果与分析

由于难以获得杉木人工林种群自然稀疏过程的实际密度试验材料, 我们用空间序列来代替时间序列, 即取不同地段的不同林龄杉木人工林组成杉木人工林种群自然稀疏过程密度变化的时间序列。根据收集整理的闽北地区248块不同地段、不同林龄杉木人工林样地密度变化调查资料, 应用麦夸方法对(10)式进行最优拟合, 即得到杉木人工林自然稀疏机制模型:

(12)

式中:N为杉木人工林林分单位面积株数(株/hm²); v为林分平均单株材积(m³/株)。(12)式也可以写成:

该式描述了单位面积株数在一定程度上决定杉木人工林平均单株材积的数量关系, 表明随着单位面积株数增加, 杉木人工林种群平均单株材积逐步减小, 较符合植物种群自然稀疏规律。考虑到杉木人工林在不同立地条件下生长状况差异较大、种内竞争规律也可能不一样, 反映出杉木人工林即使在林分密度一致时, 由于林分立地不一致杉木人工林平均单株材积生长必然存在差异。因此, 用(12)式来研究整个杉木不同立地条件林分类型显然是欠妥当的。由推导可知, 对优势木高H相同的一系列林分中的自然稀疏规律可以用(12)式去描述。在此, 为了研究林分密度变化随林分生长、立地的变化而变化的规律, 引入用优势高H表示的不同立地条件林分类型参数值:

这样得到:

(13)

从而达到该模型可以使植物种群自然稀疏规律在不同立地不同发育阶段加以研究的要求。

由(13)式可知, 此方程为非线性方程, 非线性方程一般采用麦夸方法拟合。但麦夸方法复杂, 需要求偏导, 因此计算量大而繁琐。本文采用遗传算法进行最优拟合, 遗传算法是一种新的搜索算法(吴承祯等, 1996; 吴承祯等, 1997; 洪伟等, 1997), 具体算法参阅这3个文献。

根据遗传算法的基本思想, 应用BASIC语言编制了杉木人工林自然稀疏机制模拟的遗传算法计算机运行程序, 经计算机运算得到杉木人工林种群自然稀疏规律模型为:

(14)

式中:H为林分优势木平均树高(m); v为林分单株平均材积((m³/株); N为林分种群密度(株/hm²)。根据计算, 模型回归优度T=U/ (U+Q) ×100%=95.5%, 复相关系数R=0.977, 因此模型拟合效果极显著。

为说明本文所建立的杉木人工林自然稀疏机制模型的准确性和优越性, 现应用植物自疏规律模型中的密度二次效应模型(洪伟等, 1996)以及陈辉等(1992)提出的生产函数密度效应模型分别模拟闽北杉木人工林种群自然稀疏规律(表 1)。由于本文所构造的杉木人工林自疏机制模型考虑了林分优势高, 从而克服了其他模型的考虑因素单一性和应用范围有限等局限性, 因此可以模拟不同立地条件和不同生长发育阶段杉木自然稀疏规律。由表可知, 杉木人工林自然稀疏机制模型明显优于其它模型, 说明植物种群密度的稀疏规律可用(14)式去拟合, 因此杉木人工林自疏机制模型可在杉木自然稀疏研究及生产实践中推广应用。

4 讨论

Yoda等(1963)提出的自然稀疏3/2法则, 即(15)式, 描述了发生自然稀疏种群中, 种群所能承受最大密度的能力, 它又被称为最多密度线(Full-density curve) (安藤贵, 1968)。本文所提出的描述植物种群密度变化全过程的理论模型, 其参数a, b, c与最多密度线, 即与(15)式中d的关系。

(15)

式中:w和ρ分别为达到最多密度线时的种群平均重量和种群密度; k和d分别为参数, 其中d常常等于3/2。

在双对数坐标轴上, 最多密度线的斜率为

(16)

(9) 式微分得

(17)

由(16)和(17)式可以得到

即

(18)

这就是a、b与最多密度线的斜率d之间的关系。

由(9)式中, 当a=0时, 得lnN=blnB+c。推导可得到lnB=ln(N^-b′5c′)。其中b′=1/b, c′=exp (c/b)。所以

(19)

这就是Yoda (Yoda et al., 1963)所提出的自然稀疏3/2法则, 因此本文所得出的能描述植物种群密度变化全过程的理论模型包含了自然稀疏3/2法则, 3/2法则仅为它的一个特例。

密度变化规律反映由各种密度所形成的群体以及组成群体的个体之间相互作用的规律。针对前人推导植物种群自然稀疏模型时生长过程用Logistic曲线的缺陷, 即Logistic曲线描述种群的最大增长速率在K/2——曲线拐点处, 这有时与实际不符, 因为最大增长率有可能在容纳量一半时, 也有可能在容纳量一半之前或之后, 本文根据生长的密度理论和若干假设, 在前人对植物种群自然稀疏研究的有关理论法则基础上, 推导出一种能描述植物种群密度变化全过程的理论模型N=exp (aln²v+blnv+c)。由于不同生境条件, 杉木人工林种群的环境容纳量产生一定的差异, 即生境的差异使种群密度自我调节的强度表现不同, 生境好时, 种群调节控制的强度高, 调控灵敏度强; 生境差时, 调节控制强度低, 调控灵敏度弱。因此引入用优势高H表示的不同立地条件林分类型参数值:a=a₁H^b₁, b=a₂H^b₂, c=a₃H^b₃, 从而系统、全面反映杉木人工林种群自然稀疏规律随立地条件变化而变化的机理。这样得到适用于杉木人工林不同立地条件、不同发育阶段的自然稀疏规律模型:N=exp[a₁H^b₁ln²v+a₂H^b₂lnv+a₃H^b₃]。利用收集的杉木人工林种群密度变化资料建立了其自然稀疏机制模型, 其回归优度为95.5 %, 说明模型拟合效果较好, 可应用于指导杉木人工林经营过程的密度管理与密度控制。3种不同自然稀疏模型比较、分析表明, 本文所推导出的植物种群密度变化规律模型具有较强的优越性和较高的准确性, 可在其它植物种群自然稀疏机制研究中应用。

本文建立的自然稀疏机制模型(14)式适用于不同立地条件、不同类型林分的各发育阶段的植物种群自然稀疏规律研究, 从而克服了前人模型只适用于某一林分整个生长过程的自然稀疏规律研究的局限性。但是由于该模型为非线性模型, 因此必须选择适当的非线性拟合方法加以拟合, 非线性模型的拟合方法主要有夸麦方法、3次设计法、改进单纯形法等方法, 本文提出采用新的最优搜索方法—遗传算法来实现模型的最优拟合。实例拟合结果表明, 该方法具有较强的非线性拟合能力, 是生态学、生物学及林学领域大量非线性模型的理想拟合方法。