生活型是植物对于综合环境条件长期适应而形成的植物类型, 虽然没有一个群落只有一种生活型, 但存在于一定气候下的一个群落, 它们的成员经常以一定频度分布的生活型为其特征。通过生活型谱的比较, 可以洞察控制群落的重要气候特征(王伯荪等, 1996)。对不同地点生活型谱的研究表明, 海拔的升高和纬度的增加, 常导致地面芽和地上芽的升高, 但一年生种子植物变少(林鹏, 1983)。即使在同一个地点, 不同的群落其生活型谱也有差异, 主要是海拔和地形等的不同所致(江洪, 1994)。对于同一种类型的群落, 由于其地理位置的变化, 其生活型谱怎么样, 有什么变化规律, 是一个值得研究的问题, 因此针对蒙古栎群落, 沿着纬度梯度进行了一些调查分析。

1 研究方法 1.1 样地概况

所调查的蒙古栎群落是指所有群落的建群种都为蒙古栎(Quercus mongolica), 由于建群种相同, 我国在群落分类中把这样的群落联合称为群系(祝廷成等, 1988), 所调查的蒙古栎群落为群系, 其结构、区系组成及动态特点等相似。

1.2 调查方法

在分布有蒙古栎群落的东北地区, 沿着高纬度至低纬度梯度在不同的地点进行样方调查, 一个样地的面积一般为400 m², 调查样地的个数为5~7个, 并尽量详细记录分布于蒙古栎群落内但不在样地中的物种。这些不同的地点见表 1。

1.3 分析方法

主要根据丹麦生态学家Raunkiaer(1932)提出的生活型系统, 在植物活动处于最低潮的季节, 按更新芽距土壤表面的位置对苗端提供保护的程度而划分, 并参考了高贤明等(1998)对暖温带生活型系统的修正, 把维管植物分为中高位芽植物(Qm)、矮高位芽植物(Gm)、地上芽植物(Ch)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)、一年生植物(Th)、藤本植物(L)及附生植物(P)。

2 研究结果 2.1 东北地区蒙古栎群落生活型谱

调查了东北地区十几个地点的蒙古栎群落, 共有维管植物290种, 其中地面芽植物占32.4 %, 地下芽植物占23.1 %, 中高位芽植物占14.6 %, 高位芽植物占13.9 %, 一年生植物8.9 %, 藤本植物5.7 %, 地上芽植物3.2 %, 附生植物占0.4 %, 其生活型谱见图 1。

2.2 东北地区蒙古栎群落植物生活型数目

共调查了东北地区10个地点的蒙古栎群落植物, 并参考了河北省老岭草窝铺(东经119° 19′~119° 30′, 北纬40° 04′~40° 11′, 海拔1050~1250 m)蒙古栎群落植物名录, 划分了它们的生活型类型, 见表 2。

3.3 东北地区蒙古栎群落中维管植物各生活型所占的比例

通过统计, 得出东北地区蒙古栎群落中维管植物各生活型所占的比例, 见表 3。从表 3中可以看出地面芽最高的地区是吉林省吉林市龙潭山, 其次为黑龙江省黑河市郊和吉林省桦甸县城北; 地下芽最高的地区是呼玛县三卡林场, 其次为黑龙江省林业局加格达奇实验站和黑龙江省黑河市郊; 中高位芽比例最高的地区是丰林自然保护区, 其次为吉林市的松花湖和辽宁白石砬子自然保护区; 矮高位芽比例最高的是河北省老岭和辽宁白石砬子自然保护区; 一年生植物比例最高的是辽宁省通辽市大青沟。

4 讨论

群落外貌是群落最明显的特征, 反映群落外貌最主要的标志是植物的生活型谱、叶形的状况等, 热带、亚热带常绿阔叶林的生活型主要以高位芽植物居多, 地下芽植物很少(胡舜士, 1979; 宋永昌等, 1982), 随着纬度的增高, 地面芽植物逐渐增多。东北地区位于暖温带的北缘, 气候寒冷, 从图 1看出东北地区蒙古栎群落维管植物以地面芽和地下芽为最多, 说明了地面芽和地下芽是对冬季酷寒天气适应最成功的生活型。与暖温带森林植物生活型比较, 暖温带森林植物地面芽为33.9 %(高贤明等, 1998), 与蒙古栎群落植物的地面芽相差不大。暖温带地下芽为19.7 %, 比蒙古栎群落植物的地下芽(23.1 %)要低, 与蒙古栎群落所处的位置和较冷生境相符合。从图 2及表 3可以看出地下芽随着纬度的增加有增加的趋势, 当然由于海拔等的影响, 地下芽所占的概率有所起伏, 通过回归分析表明:各地区地下芽的所占的比率与各地区所处的纬度与海拔有关, 并且与纬度的关系比海拔更为密切, 其回归方程:

式中: G为地下芽的概率, L代表纬度, A代表海拔, R-S Q=65.1 %, P=0.015 < 0.05, 关系显著。如果只对地下芽与纬度进行回归分析, 其回归方程为:

其中R-SQ=58.0 %, P=0.006 < 0.05, 相关性更为显著。

地面芽植物在东北地区各地的蒙古栎群落中所占比率都很高, 不同的地点有差异, 通过回归分析表明:各地区地下芽的比率与纬度和海拔有相关性, 但是相关性不大, R-SQ=17.1 %, P=0.473 >0.05, 可见相关系数不大, 相互关系不显著, 所以可以说:在东北地区较小的尺度范围内, 地面芽植物的比率随纬度和海拔变化而发生变化的规律不太明显(见图 3), 比较而言地面芽没有地下芽对温度梯度反应敏感。

大青沟地区的一年生植物占总植物的17.6 %, 在这11个地点中数据特别高, 主要原因是大青沟处于沙漠的边缘, 水分比较缺乏, 气候干旱; 植物以种子度过不良季节, 因而一年生植物占优势。在黑河和加格达奇中高位芽植物乔木数量较少, 是因为本蒙古栎群落受人类剧烈活动(反复砍伐和火烧)的影响, 蒙古栎树龄约为二、三十年, 一般为幼树, 群落环境变得恶劣, 其它乔木树种在短时间内难以侵入, 只有蒙古栎、大果榆(小乔木)和黑桦等树种存在其内。吉林市的松花湖、伊春的丰林自然保护区和辽宁的白石砬子自然保护区存在的蒙古栎群落中蒙古栎树龄较高, 有的在百年以上, 群落生境变得湿润, 为其它一些耐荫树种的进入创造了条件。