青冈是我国中亚热带常绿阔叶林中主要的优势种之一, 也是杭州西湖山区森林植被的重要组成成分。由于其适应性较为广泛, 不仅可在酸性红壤上分布, 也可在石灰岩红色土上广泛分布。研究本地区不同生境中的青冈种群的结构和动态, 有利于弄清其广泛适应性的生态学机制, 正确认识该种群在常绿阔叶林中的地位和作用, 也有利于提高对青冈常绿林生态系统结构和功能的认识, 这对于杭州西湖山区植被和自然景观的保护和维持有着很重要的意义。

1 研究区域自然概况

西湖山区位于杭州市西郊, 地处北纬30°15′, 东经120°10′。地形以丘陵为主, 西湖近周诸山高度多在400 m以下, 主要由石灰岩、页岩、砂岩及火山喷出岩等构成。本区土壤因成土母质不同分为明显的两大类, 砂岩、页岩和火山喷出岩上发育为不很典型的红壤土, 质地属粘壤土, pH4.3~5.5;石灰岩山丘上发育为石灰岩红色土, 质地多属粘土, pH6.2 ~ 6.5(蔡壬候等, 1980; 刘经雨, 1978)。本区地处亚热带季风气候区, 夏日炎热多雨, 冬季温暖湿润, 年平均气温16.2℃, 最热月7月平均气温28.6℃, 最冷月1月平均气温3.7℃, ≥10℃的年平均积温为5101.9℃, 无霜期246 d, 生长期长达311 d。常绿阔叶林是本区的地带性植被, 米槠(Castanopsis carlesii)、苦槠(C.sclerophylla)、青冈(C.glauca)、木荷(Schima superba)、石栎(Lithocarpus glaber)、香樟(Cinnamomun camphora)、浙江樟(C.chekiangensis)、紫楠(Phoebe sheareri)等是其主要的组成种类。由于杭州北面没有高山阻挡冬季及早春北来的寒流, 因此冬季或者早春寒流所致的短暂低温, 使本区常绿阔叶林中常夹杂着较多的落叶树种(蔡壬候等, 1980)。

2 样地选择与研究方法

在西湖山区选取5个有代表性的地段来设置样地, 进行长期观测。采用相邻格子法进行取样(陆阳, 1986), 用每木调查法进行群落和种群学调查。由于西湖山区的青冈林呈镶嵌斑块状分布, 面积不大, 所以取样面积一般根据其分布面积大小来确定, 样方面积一般在为300~400 m²左右, 小样方面积为5 m×5 m。记录每一个样地内所有种群个体及其无性系分株的数量组成、胸围、基围、盖度、株高等特征, 同时记录群落学的有关特征等。此外, 还记录有关生境条件(见表 1)。

这里采用大小结构代替年龄结构的方法分析其结构和动态特征, 植物种群大小结构按以下方式划分(Brodie et al., 1995):胸径＜2.5 cm为Ⅰ级, 第Ⅱ级胸径为2.5~5 cm, 以后按胸径大小, 每增加2.5cm胸径增加1级。种群的格局类型采用方差/均值、负二项式法测定, 集群强度用丛生指标(I)、负二项式参数(K)、平均拥挤指标(m)、聚块性指标(m/m)来度量(Pielou, 1985; Cox, 1972)。

3 结果与分析 3.1 种群的大小结构和存活曲线

年龄结构是种群的重要特征, 许多学者在对种群结构和动态进行研究的过程中, 都采用了大小结构分析法(钟章成, 1988; 梁士楚, 1992; 蔡    飞, 1997; Knowles et al., 1983; Parker et al., 1984)。这里也采用大小结构代替年龄结构的方法分析青冈的种群结构及动态特点。根据种群大小级的划分标准, 将上述样地上的数据进行整理, 就得到了青冈种群大小结构分布图(图 1)和存活曲线图(图 2)。可见各样地青冈种群皆呈基部宽而顶部窄的不规则的倒J形种群结构, 存在有明显的低龄缺损, 多在Ⅱ~Ⅳ级个体之间表现出来; 而从存活曲线来看, 最显著的特点是在曲线前一段出现凹陷, 曲线通常有两个峰值, H₅样地出现了3个峰值。说明青冈种群幼苗库数量较为丰富, 但在发育初期死亡率较高, 到中后期存活率有所上升, 后期存活率又有所下降。由此可见, 在西湖山区, 无论是分布在酸性红壤上还是分布在石灰岩红色土上的青冈种群, 其现阶段表现出来的都应为间歇型的种群结构类型(赵学农等, 1993), 但种群结构显示出来的特征表明它仍处于稳定的发展阶段。青冈种群显示出的这些结构特征, 主要与亚热带常绿阔叶林的循环更新的机制有关(蔡    飞, 1997)。早年的青冈种群的生长, 形成了郁闭的林冠, 林内光照条件的相对较差, 使林冠下的低龄级个体生长受抑, 死亡率增加, 因而尽管青冈种群拥有丰富的幼苗库, 却难以向中高龄阶段发展。只有当一些自然的因素(如台风、积雪、病虫害、自然死亡等)和人为的因素等使得一些大树倒伏或死亡而形成林窗时, 林下现存的低龄级个体才会快速生长, 迅速占据林窗。当种群个体进入林冠上层时, 由于光照条件的改善, 竞争地位的增强, 死亡率减少并维持在一个低水平阶段, 以后由于个体逐渐到达生理年龄, 种群死亡率又会上升。

3.2 青冈种群的分布格局 3.2.1 青冈种群的分布格局

这里用方差/均值比率法判定青冈种群的分格局, 结果如表 2。由表 2可见, 各样地上青冈种群均呈集群分布, 这主要由青冈本身的生物学特性所决定的, 因为青冈的果实较重, 种子传播距离不远, 大多落在母树的周围, 通过种子萌发多年积累起来的幼苗往往集中分布在母树的周围, 从而使得青冈种群呈集群分布。

3.2.2 青冈种群不同大小级的分布格局及其动态

这里利用种群不同大小结构的分布格局的变化来揭示种群发育过程中分布格局的动态变化。将样地中的青冈种群归并为4个大小等级, 其中, 幼苗胸径＜2.5 cm, 幼树胸径为2.5~5 cm, 中树胸径为7.5~22.5 cm, 大树胸径 > 22.5 cm。然后用方差/均值比率法判定青冈种群不同大小等级的分布格局, 结果如表 3。从表 3中可以看出, 各样地中, 青冈种群不同大小级的分布格局表现出明显的规律性变化。幼苗等级的个体都呈集群型分布, 这主要与青冈种群的种子散布方式有关(见表 4)。而幼树、中树和大树等级的个体均呈随机型分布, 这一方面与其生物学特性有关(幼苗耐荫, 而幼树、中树、大树喜阳), 另一方面与种群发育过程中的密度制约因素引起的种内和种间竞争作用加剧也有关, 这会导致种群密度下降, 集群强度降低, 于是种群分布格局也相应发生变化, 由集群分布变化到随机分布, 它体现种群发育生长过程的一种生存策略和适应机制。

3.3 种群的更新和繁殖适应特点 3.3.1 种群的种子库数量及命运

1995和1996两年调查的青冈种群的种子库数量、真菌侵害以及虫害等的情况见表 5。青冈种群的种子落到地面后, 即构成土壤的种子库, 种子库中种子的命运主要可分为下述几类:种子腐烂死亡(受真菌侵染造成)、虫害、啮齿类取食以及萌发。由于青冈种子的淀粉含量较高, 所以它极易遭到真菌的侵染而逐渐腐烂死亡, 其比例可达种子库总数量的40%~78%, 虫害的种子数量比例较小, 一般在5%以下。在正常的具生活力的种子中, 还有一部分因啮齿类动物采食而损失, 其比例在20%~50%之间。因此在青冈种群的种子库中, 具生活力可供萌发的种子数量一般仅占种子库总数量的此外青冈种群种子库库数量在不同的生境中存在着差异在土壤质地相对较好、土层较厚的酸性红壤上的青冈种群, 产生的种子库数量相对较大, 为22.0~148.7粒/m², 平均可达55.85粒/m², 种子产量与种群优势度的比值也相对较大, 为1.10~3.06粒/cm²; 而在土壤质地相对较差、土层较薄的石灰岩红色土上的青冈种群, 产生的种子库数量相对较小, 为18.9粒/m², 种子产量与种群优势度的比值也相对较小, 只有0.88粒/cm²。

3.3.2 种子的萌发动态

将1995年11~12月份采集的具生活力的青冈种子, 在自然的条件下播种并进行萌发实验。根据观测, 青冈种子萌发期是翌年的3~5月(见图 3), 萌发在第2年的3月18日前后开始, 在4~5月这段时间达到萌发高峰期。5月以后, 青冈种子的萌发率逐渐下降。6月以后, 由于本区开始出现持续高温干旱天气, 种子几乎不再萌发。这表明自然条件下的青冈种群的种子, 种子凋落后不会立即萌发, 有一段较长时期的休眠期, 只有在翌年雨量充沛、温度适宜的季节(3月), 种子才开始吸水萌发。青冈种子的这一休眠特性, 使得上一年11月至翌年3月处于休眠状态的种子, 极易遭到真菌侵害、虫害以及啮齿类动物的啃食, 这对于种子库数量的保持以及种子更新是不利的。

3.3.3 不同生境下青冈种群的繁殖适应特点

青冈种群不仅可以进行种子更新, 而且还有很强的无性繁殖能力, 其无性繁殖主要依靠根茎部萌芽进行。无论是在九溪的酸性红壤区域还是在南高峰石灰岩红色土区域, 均发现青冈种群通过无性系更新来扩大其种群的现象。但青冈种群在不同的生境中, 其更新的生态策略是不同的。由于南高峰石灰岩地区岩石裸露率高, 土壤板结, 持水量差, 且土层薄, 不利于青冈种子的保存和萌发, 也不利于实生幼苗的生长, 因而在这种不利的环境中, 青冈种群每个基株上的无性系分株数明显增多, 无性系分株数与实生幼苗数的比例也明显要高于其它样地上的青冈种群, 青冈种群更多地利用无性系繁殖来维持和扩大其种群的规模(见表 6)。而九溪酸性红壤地区, 由于其土层较厚松软且土层的持水量高有利于青冈种群种子的保存和萌发也有利于实生幼苗的生长, 与南高峰石灰岩地区相比, 青冈种群每个基株的无性系分株数明显减少, 而实生幼苗数量相对于无性系分株数量来说明显增加。

3 结语

(1) 青冈是一种适应性较为广泛的中亚热带常绿阔叶林的优势种群, 能在酸性红黄壤上及石灰岩红色土壤上生长, 也能在裸岩和陡坡这样的特殊生境中形成稳定的种群。杭州西湖山区不同生境中的青冈种群, 其大小级结构皆呈基部宽而顶部窄的不规则的金字塔形, 种群结构中出现了明显的低龄缺损, 表现出了间歇型的种群结构类型, 但其显示出来的结构特征表明种群现阶段仍处于稳定的发展阶段。种群结构中之所以出现了明显的低龄缺损, 即胸径2.5~7.5之间的大小级个体数量明显减少或缺失, 这与亚热带常绿阔叶林的循环更新的机制有关。由于青冈等种群可通过群落微结构~林窗完成其更新, 故其不规则的金字塔型种群结构可长期维持相对的稳定, 从而也维持了群落的相对稳定性。(2)青冈种群的分布格局为集群分布类型。但在不同的发育阶段其分布格局是不同的, 在种子散布和幼苗阶段时往往为集群分布, 到了幼树、中树和大树阶段呈现为随机分布, 这既与它的生物学特性有关, 也与种内和种间竞争带来的自疏作用和它疏作用有关, 它体现了青冈种群发育过程中的一种生存策略和适应机制。(3)青冈种群每年可产生较多数量的种子, 在其种子落下形成土壤种子库后, 由于冬季恶劣的气候, 青冈种子不会立即萌发, 而是处于休眠状态, 只有到翌年雨量充沛、温度适宜的季节(3月), 种子才会吸水萌发。处于休眠状态的种子, 极易遭到真菌侵害、虫害以及啮齿类动物的啃食, 使其种子库中的种子数量损失了较大的部分, 因此可供萌发的种子数量往往只占到种子库总数量的10%~30%。青冈种群在不同生境中, 其更新的方式表现有所不同, 生长在土壤质地相对较好、土层相对较厚的酸性红壤生境中的青冈种群, 能产生相对较多的种子库数量, 其更新方式更多地表现为种子更新, 而生长在土壤质地相对较差、岩石裸露率高的石灰岩红色土壤生境中的青冈种群, 产生的种子库数量相对较少其种群则更多地利用无性系繁殖来完成更新并维持和扩大其种群的规模