桤木(Alnus cremastogyne Burk.)是国产桤木属11个种中最重要的一个特有种。原分布区以成都盆地为中心, 遍及四川全省、贵州北部、陕西南部、甘肃东南部等地, 尤以邛崃山地生长最好。60年代以来, 湘、鄂、皖、赣、闽、浙、苏、沪等长江中下游地区相继引种栽培, 获得成功。而今, 桤木的栽培区域西起四川康定(102°E), 东至浙江丹山(121°49′E), 南及云南东北部(26°N), 北抵秦岭南坡(33°N), 适生栽培区扩大到长江中下游地区(顾万春, 1992)。桤木生长快, 木材用途广, 被列为优质造纸材树种, 是营造短周期工业用材原料林的重要树种之一。桤木适应性强, 根部着生根瘤菌, 枝叶为良好的天然肥料, 对土壤改良效果明显, 是理想的生态防护林和混交造林树种。有鉴于此, 桤木已列入我国“森林资源发展和保护项目” (FRDPP)与造纸材基地建设的主要阔叶树种。以往我国桤木遗传改良尚未进行系统研究, 桤木生产性更新用种一般是以生长表现为主。本项研究是桤木遗传改良计划的一部分, 研究桤木种源地理变异及产量差异, 进行种源/家系选择。

本文以桤木13个种源124个家系为试材, 对福建、湖北、湖南、江西、四川的5个地点6年生试验林进行生长量测定, 对种源(群体) /家系与环境的互作效应、生长适应性和遗传稳定性作了分析, 并探讨了生长量、适应性、稳定性统计量之间的关系和生产力的综合评价, 同时又比较了AMMI与传统分析方法在评价种源稳定性差异的结果是否一致, 以期为桤木优良种源的选择和推广提供理论依据, 最后对每个种源进行了综合评价和为每个地点选出了优良种源。

1 材料与方法 1.1 试材和试验设计

材料来自6年生的桤木种源/家系多点试验林。1993年2月下旬在江西、福建、湖北、湖南、四川5省6地点造林。参加测定的共有种源15个, 共有家系数124个。试材为1年生苗木, 统一试验按裂区试验设计, 种源为主区, 家系为副区, 每家系副区不少于6株, 混采种源主区不少于6×5株。4次重复, 株行距2 m×2 m。满足统计分析的5个地点(表 1), 各点共有种源13个(表 2)。1996年12月对5个地点进行全面调查, 调查包括树高、胸径、冠幅, 并计算单株材积。

1.2 统计分析方法 1.2.1 多点联合方差分析

多点联合方差分析的统计模型为固定模型, 方差齐性检验采用Bartlett χ²检验。各地点用树高、胸径和单株材积的家系均值进行统计分析, 方差分量的估算采用限制最大似然估计法(REML)。方差分析采用SAS中的PROC GLM模块(高惠旋等, 1997)。

1.2.2 遗传稳定性分析方法

在方差分析的基础上按照相应模型方差组成分解估算遗传参数。除生长量均值X_i..之外, 其余评价参数采用以下模型: (1)回归系数b_i和误差S_di²根据Eberhart & Russell联合回归分析法(胡秉民等, 1993; 高之仁等, 1986); (2)生态效应价W_i根据Wrick生态价法(胡秉民等, 1993); (3) AMMI模型和基因型稳定性定量指标D_i参见Gauch and Zobel (1995) (Gauch et al., 1995)和张泽等提出的方法(张泽等, 1998; Romagosa et al., 1993; 叶志宏等, 1993); (4)进行种源效应值(), 和环境指数(), 种源与地点交互作用值的估算(高之仁等, 1986; Gauch et al., 1995)。

2 结果与分析 2.1 桤木种源/家系间的差异、G×E交互作用及效应值 2.1.1 桤木地点间的差异分析

桤木地点间生长量差异很大, 江西点的树高、材积6年生时为最大, 湖北和福建点最差, 其材积分别为江西点的21.2%和25.6%, 表明桤木对立地条件反映十分敏感。5个地点树高、材积的平均值分别为8.23 m和0.017811 m³。

2.1.2 桤木种源/家系间的差异分析

为使分析结果具有真实性, 对观测数据进行Bartlett χ²方差齐性检验, 结果表明5个试点误差方差不显著。对于树高、材积两个性状来说, 种源间差异极显著(F=7.93和F=4.83), 各个种源的主效应确实存在着差别, 在种源水平上对桤木生长进行改良有很大的潜力, 而种源内家系间的差异不显著(表 3)

2.1.3 桤木G×E交互作用分析

多点方差分析(表 3)结果表明在树高和材积方面都存在着极显著的地点效应(α=0.01), 说明每一性状在不同的地点的表现都有很大差异。种源×地点的交互作用显著(F=2.70和F=2.21), 表明种源与环境存在互作效应, 种源的表现对环境条件敏感。各种源的树高、材积在不同地点表现有差异, 而不同种源随地点的变化大小也不同, 因此各点应选出适合该地区的优良种源, 生产上选择种源在适宜的地点造林将会有增产潜力。

2.1.4 桤木种源主效应分析

对各种源的主效应比较发现:C种源的树高主效应最大, 比全部试验的平均数高0.49 m, 材积是C、Q、G种源的效应值较大, 分别比平均值大0.0019 m³、0.0019 m³、0.0017m³。树高、材积都是S种源的效应值最小(表 4)。

2.1.5 桤木地点效应值分析

从桤木种源不同性状在各地点的效应值(环境指数I_i)可以看出:树高、材积都是江西点最高, 其次为四川点, 桤木在江西点的表现比原产地四川还要优良, 江西点与其它地点相比树高、材积的差异都达到了极显著。树高、材积都是湖北和福建点最小(表 5)。

2.2 桤木种源生长及适应性和稳定性统计量估计和评价

遗传稳定性和适应性分析, 是描述基因型的生态适应范围, 揭示种源在不同环境下保持生长量的度量, 属于遗传的生态评价(顾万春, 1990)。考虑到树高是公认的反映立地质量的林木生长主要性状, 因此在列表中略去胸径、材积的生长适应性和稳定性排序, 统一比较树高的生长适应性和稳定性, 结果如下:

2.2.1 用Eberhart模型对桤木种源树高和材积进行分析

采用Eberhart模型的b_i (种源表型值随环境变化的回归系数)和S_di² (校正的离回归均方)来评价树高的种源稳定性。b_i为种源对环境的反应参数, 可预测种源在不同环境下的表现。S_di²为稳定性参数, 可用来衡量利用回归方程进行预测的有效性。种源稳定性的评价结果由大到小排序为S>Y>G>Dx>B>A>F>H>E>J>Q>C>M (表 6)。

2.2.2 用AMMI模型对桤木种源树高进行分析

桤木树高的AMMI分析结果列于表 7。交互作用主成分(IPCA)轴显著性测验表明, 前面1个轴达到极显著水平, 第一个IPCA1的平方和占了整个交互效应平方和的65.98%, 由此可见, 第一个IPCA1说明了整个交互效应变异的大部分。前面两个IPCA的平方和占了整个互作平方和的82.43%, 表明整个互作的绝大部分变异集中在前面两个IPCA轴。13个桤木基因型在5个环境进行的树高试验存在着显著的基因型与环境互作效应, 其变异的平方和占了整个处理平方和的5.11%, 而基因型的平方和仅占3.05%, 但环境变异的平方和却占了整个处理平方和的91.84%。这说明多种源多环境区域性试验中树高性状的整个处理变异绝大部分是由环境导致的。

2.2.3 3种不同稳定性参数的比较

为了进一步定量评价种源间的稳定性差异, 这里比较了AMMI与其它稳定性参数分析结果的一致性, 分别计算了各种源的树高稳定性参数D_i (表 6), 用3种分析方法对树高稳定性的差异进行排序, 结果如下:

从这些排序的情况可以发现:对各种源稳定性差异的比较, AMMI分析与生态价法的评价结果较一致, 而与回归分析法结果的一致性稍差, 但排序的基本结果是一致的。

2.2.4 适应性和稳定性统计量之间的关系

研究的参数分为两类:一类是线性回归反应参数b_i, 另一类为稳定性参数S_di²、W_i、δ_ij、D_i。树高生长平均值与线性回归反应参数呈弱度相关; 树高生长平均值与稳定性参数呈弱度相关, 但相关关系不显著, 表明生长性状与稳定性是相互独立的。线性回归反应参数b_i与稳定性参数D_i (r=0.2912)、W_i (r=0.4121)和S_di² (r=0.5714)与δ_ij (r=0.6264)之间的相关呈弱度至显著的正相关。稳定性参数之间的相关呈极显著的正相关, 说明各稳定性参数是同效的(表 8), 这与其它研究结果相一致(顾万春, 1990; 1991)。

2.3 生长过程的早期选择和遗传参数估算

为了揭示对6年生种源选择的相对可靠性, 同时研究了在相同立地条件上混采种源的14年生人工林, 对其进行年代的生长性状相关分析, 研究结果表明:6年生和14年生的树高生长相关系数为0.7580, 相关关系显著, 这揭示了桤木早期选择的可靠性。

为了对种源选择提供可靠的遗传参数, 估计了树高、胸径和材积的遗传力及其标准误, 分别为0.8738±0.0482、0.7961±0.0718、0.7929±0.0727, 从而可以看出树高、胸径和材积的遗传力是属于高遗传力的范畴。

2.4 桤木的种源选择和评价

在研究种源生长及其遗传稳定性以后, 可以确定种源适宜的推广范围。为进一步了解种源在具体环境的适应情况, 进行优良种源的综合评价和选择, 一般通过估算种源在每一试验点的交互作用值来确定种源的适宜种植范围。种源在各试验点的交互作用值见表 9。根据材积交互作用值大小来预测各种源的适生地区(表 9)。

3 结论与讨论

桤木地点间生长量差异很大(α=0.01)。多点方差分析结果表明在树高和材积方面都存在着极显著的地点效应。对于树高、材积两个性状来说, 种源间差异极显著(F=7.93和F=4.83), 家系间差异不显著, 种源×地点的交互作用显著(F=2.70和F=2.21), 表明种源与环境存在互作效应, 这为桤木种源选择提供了可信的遗传背景。

树高、胸径和材积的遗传力及其标准误分别为0.8738±0.0482、0.7961±0.0718、0.7929±0.0727, 是属于强度遗传。6年生和14年生的树高生长相关系数为0.7580, 表明桤木早期选择的可靠性

在方差分析和多重比较的基础上, 以材积多点平均值、种源材积效应值为依据进行5个地点种源的综合选择。按照20%的选择强度, 为5个地点综合选择优良种源3个, 即C (遗传稳定性一般, 适应性中等)、Q (遗传稳定性较差, 适应于较好的环境)、G (遗传稳定性较好, 适应于较差的环境), 材积预期遗传增益为6.64%, 实际遗传增益为11.36%。

考虑到工业用材林集约化水平较高的地区不怕选择会带来遗传多样性的降低, 因此在集约化水平较高的地区, 追求生产力是第一目的。若各地点都选择1个优良种源C, 则预期材积遗传增益为11.44%;若各地点都选择本地点最好的1个种源, 则预期材积遗传增益为39.03%;如果兼顾生产力和林分稳定性, 各地点都选择本地点最好的2~3个种源, 5地点材积的平均遗传增益为27.57%。

在种源的遗传稳定性和生长适应性分析基础上, 再结合种源生产力评价, 包括互作值, 以及地点效应值的比较, 最终为各地点选择优良的种源。种源优良经济性状的选择以材积作为主要依据, 参考树高生长量。选择结果为: (1) 3个地点优良的种源有1个, 为G (遗传稳定性较好, 适应于较差的环境); (2) 2个地点优良的种源有3个, 为C、D_x (遗传稳定性较好, 适应于较差的环境), Q (遗传稳定性较差, 适应于较好的环境); (3) 1个地点优良的种源有4个即F (遗传稳定性较好, 适应于较差的环境)、A (遗传稳定性一般, 适应性中等)、M、J (其余4个种源遗传稳定性较差, 适应于较好的环境)。

研究基因型与环境交互作用效应(G×E)对林木遗传改良具有重要意义, 了解各品种的生长适应性和遗传稳定性, 可以确定品种的适宜推广范围, 已成为林木遗传育种的一个重要组成部分。目前遗传稳定性分析已有辐射松、火炬松、黑杨派无性系、白榆、刺槐、毛白杨树种的研究报道。其研究方法和建立的模型也有多种, 如线性回归分析、非线性回归分析、主分量分析、偶图法、多维标度法、主坐标分析、对应分析等, 但是, 每一种方法都有其特色。本研究通过AMMI分析与传统法的比较结果表明:AMMI分析和生态价法的一致性较好, 而与回归分析法的结果一致性稍差, 但排序的基本结果是一致的。从统计量值的相关来看:高生长平均值与线性回归反应参数b_i呈弱度负相关, 与稳定性参数呈弱度的正相关, 但相关系数并不显著, 表明生长性状与线性回归反应参数bi和稳定性参数S_di²、W_i、δ_ij、D_i是相互独立的。线性回归反应参数b_i与稳定性参数D_i (r=0.2912)、W_i (r=0.4121)、S_di² (r=0.5714)与δ_ij (r=0.6264)之间的相关呈弱度至显著的正相关。稳定性参数之间呈极显著的正相关。