无性系林业是集约工业人工林经营发展中的高级阶段, Libby等(Libby, 1983; Libby et al., 1984)曾对无性系林业的优越性做过讨论巴西桉树无性系林业的成就证实了它的巨大生命力(Campinhos ,1993)。云杉和辐射松的无性系林业也取得巨大进展(Bentzer, 1993; Gleed, 1993)。杉木在我国已有近千年扦插造林历史。解放前, 多数杉木栽培地区均用根桩萌条直接扦插造林。从其生物学特性和近代育种理论出发, 我们从1974年起就提出对杉木应实行无性系育种, 推行无性系林业的倡议(马常耕, 1979; 1982)。本文是我们从1981年以来为探讨高效快速开展杉木遗传改良途径, 在浙江省开化林场进行的无性系选择研究获得的部分结果。

工作之初, 我们把广泛地理起源的4~6年生优良种源和半同胞子代测定林, 以及初级种子园种子营造的生产林分, 后期则把优良半同胞家系林, 有目的的杂交组合等高质量材料做为无性系源株(ortet)的选择基础群体, 以保证入选无性系有广阔遗传基础和较可靠的表型选择结果。

从杉木生长性状存在显著的早—晚龄相关关系, 无性系选择和利用是个动态改良过程这一理念出发, 采用了“边选优, 边无性系测验, 边选择利用和不断补充新选种材料”的滚动式推进策略, 以达到既能做到把初选无性系尽早转化成生产力, 又不断用生产潜力更高的新选无性系补充和替代原用无性系, 提高新营造林分生产力的目的。

我们制定了包括预选、初选、复选和决选的多阶段选择和利用的选种策略, 具体做法是: ①在基础群体中高强度选择优良个体(基因型)作为无性系源株, 取根颈处萌条无性系化后建立选种性采穗圃; ②由采穗圃分生株根颈处取穗条在苗圃建成1年生无性系, 并做预选; ③把苗圃中表现满意的无性系, 在有本地造林立地代表性林地营造无性系初选试验林, 一般采用单行4~5株小区, 4次重复的随机区组设计; ④把3~4年生初选林中表现优异的无性系(包括苗圃中表现极为突出的少量无性系)於2个立地重新营造无性系复选比较试验林, 采用5~6株单行小区, 4次重复的随机完全区组设计; ⑤把4~6年生复选林(部分初选林)中表现优良的少数无性系在有代表性立地营造有生产验证作用的决选试验林, 为此, 采用36株或54株的块状小区, 与对照成对比法排列, 多次重复。初选、复选和决选试验中都以当地推广的一代无性系未去劣种子园或优良种源的种子育成的实生苗做对照。各试验阶段表现优良的无性系都可以适时用于造林, 下阶段试验中被淘汰者不再繁殖利用。

由于苗圃地和试验林各种条件比较一致, 并以无性系群体表现为选择依据, 加之杉木早期速生, 无性系间差异在2~3年时已显现出来, 在选择年龄上我们实行了既有利缩短选择过程, 又不失选择可靠性的灵活处置原则, 即一般以4~6年生表现作为初选依据, 又不排斥根据2~3年生表现把突出的无性系选出提前升入下一阶段试验中, 也有复选林和决选林同时营造, 同一无性系多点多次纳入不同阶段试验林中的情况, 这样不仅缩短连续两阶段试验林的营造年限, 也加快了无性系决选和生产规模考验造林利用。如开天3号无性系由于在苗圃期表现突出, 就在2~3 a内连续纳入10个空间和年度的试验。由于采用了这种灵活处理原则, 从1981年起共营造各阶段比较试验和生产性示范林143块, 总面积81.6 hm², 测验的无性系257个, 其中包括早期曾应用的29个多系混合材料。在整个试验过程中我们十分重视块状造林的生产验证试验, 所以其面积占总试验林面积的57%。

由于单株和单位面积的商品材产量既取决于生产速度, 又受影响出材率的树皮厚度、形率、和影响单位面积造林密度的冠幅大小所影响, 故在以材积为主的选择基础上我们还注意了冠幅、树皮率和形率的测定。针对杉梢小卷蛾是影响杉木生长和干形的重要害虫, 还突出了抗虫性选择。为探讨入选无性系的材质是否因速生受到负面影响, 做了部分入选无性系基本密度、收缩性和抗弯强度等材性测定。

由于采用了多阶段逐步筛选和造林的选种策略, 在1987~1996年间, 随着选种工作进展, 开化县已推广在各级筛选中表现优良的杉木无性系林2700 hm², 并最终决选出10个将大规模投产的无性系。根据对15块8~12年生各阶段试验林的生长调查, 与对照相比, 由初选阶段选出的146个无性系, 单株材积平均提高21.1%;由4~5年生复选林中再评选出的66个无性系, 单株材积提高至49.3%;根据6~7年时表现精选出的33个无性系, 单株材积更提高至68.7%;最后决选出12个最优无性系的单株材积比对照提高83.0%。充分显示了螺旋式动态上升的杉木无性系选种在加速杉木良种化中的优势。

由于复选和决选是无性系选育过程中两个主体阶段, 而我们设置的这类试验林又很多, 下面仅举两个典型例子。

(1) 复选试验结果    本试验1987年用初选中表现较好的18个无性系和开化一代未去劣种子园(CK₁)及广西那坡种源(CK₂)苗木为对照, 营造在马尾松疏林采伐迹地上, 立地质量中等。随机完全区组设计, 单行6株小区, 重复5次, 行株距2 m×1.7 m。1997年8月(12年生)做生长调查, 从方差分析结果看到, 参试材料在树高、胸径和单株材积3个性状上差异均极显著。邓肯氏多重距检验表明, 参试无性系在胸径上有6个, 单株材积上有7个在0.01水平上与对照差异显著。从中选出了位次居前1和2位的无性系开天3和8, 它们与对照的比较优势列入表 1中。

表 1 入选无性系的现实和相对生长表现^① Tab.1 Real and relative performances between selected clones and controls

表 1 入选无性系的现实和相对生长表现① Tab.1 Real and relative performances between selected clones and controls

表中数值表明在相同栽培措施下, 12年生两个入选无性系单株材积比种子园子代大71%以上, 比那坡种源子代大94%以上。统计还看到, 它们的单株材积分别比全试验林平均值大54.8%和59.9%。(2)生产性验证试验结果1988年和1992年用开天3和开天8无性系1年生扦插苗分别营造块状小区的生产性验证对比林, 对照为开化一代种子园的1年生实生苗。1997年8月测量结果如表 2。

表 2 块状造林比较结果 Tab.2 Comparisons of height, DBH and volume at block trial

表 2 块状造林比较结果 Tab.2 Comparisons of height, DBH and volume at block trial

从表中数值看出, 11年生的开天3号无性系折合蓄积量237.60 m³/hm², 超过国家杉木丰产林每hm²年生产量15 m³的指标, 比对照增产90%。开天8号无性系由于林龄小, 未达到胸径速生阶段, 仅比对照增产40%。为更精确测定开天3号的现实生产力, 我们皆伐块状造林的生产性验证试验林一个小区, 实测每木生长量、树皮厚度、计算形率, 并按现实市场销售规格材标准计算, 最后折合每hm²立木蓄积279.75 m³, 产规格材227.85 m³, 非规格材51.90 m³。而对照的立木蓄积仅148.65 m³, 产规格材93.30m³, 非规格材55.35 m³ (因径级小, 树干削度大)。因而开天3号无性系规格材比对照增产144.2%。(3)生产规模造林结果1989年开化县群星村用开天3号和融水种源(对照)苗木做生产性造林, 1997年8月测量, 结果如表 3。

表 3 生产规模造林比较 Tab.3 Comparison of height, DBH and volume at plantation

表 3 生产规模造林比较 Tab.3 Comparison of height, DBH and volume at plantation

根据表中数据计算, 10年生开天3号无性系每hm²立木蓄积要比融水种源增产96.0%, 由于树皮薄, 去皮材积增产114.3%。3号无性系树高的变异系数11.9%, 胸径的9.9%, 融水种源相应为15.8%和20.9%, 预期规格材增产会更高。

(1) 复选试验林的结果1988年用17个无性系的1年生扦插苗和开化1代种子园(CK₁)及广西融水种源(CK₂) 1年生实生苗造林, 随机完全区组设计, 单行6株小区, 5次重复, 行株距2 m×1.7 m。1997年8月测量树高、胸径, 并计算单株材积, 方差分析结果表明, 参试材料间在3个生长性状上差异均极显著(P＜0.01)。邓肯氏多重距检验表明, 16个无性系间树高差异不显著, 但与对照达显著水平。胸径和单株材积无性系间差异显著, 其中前1~5位无性系与两个对照的差异达极显著水平(P＜0.01)。从中选出两个生长性状恒定优异的无性系开天105和39号, 它们与对照的平均表现如表 4。

表 4 入选无性系的现实和相对表现 Tab.4 Real and relative performances between selected clones and controls

表 4 入选无性系的现实和相对表现 Tab.4 Real and relative performances between selected clones and controls

表中数值表明两个入选无性系单株材积几乎超过对照的倍显示出巨大的增产潜力生产性验证试验结果1990年和1992年分别用开天105和39号和开化1代种子园苗木在肥力中等立地营造块状生产性验证试验林。对比法排列, 36株块状小区, 行株距2 m×1.7 m, 多次重复。1997年8月测量计算结果如表 5。

表 5 块状造林比较结果 Tab.5 Comparisons of height, DBH and volume at block trial

表 5 块状造林比较结果 Tab.5 Comparisons of height, DBH and volume at block trial

表中数值表明, 小块状栽培方式下两个无性系的单位面积(hm²)蓄积均超过对照的50%以上, 由于开天39号还未进入胸径速生期, 预期10年生时材积增产会更高。

15年间, 经过42个多层次多空间的反复比较鉴定, 在257个参试无性系中共决选出了10个无性系(两个混系材料除外), 其中7个是根据10~12年复选试验林和6~10年生生产验证试验林中的综合表现选出的, 3个是根据在6年生复选试验中表现明显超过浙江省认证推广的优良全同胞和标准无性系开天3号而选出的。它们的综合表现如表 6。

表 6 无性系的生长力和形质指标 Tab.6 Growth, stem form and crown form of selected clones

表 6 无性系的生长力和形质指标 Tab.6 Growth, stem form and crown form of selected clones

表 6中6年生无性系的形率比高龄无性系的小, 冠幅较大, 这是由于胸径速生期还未到来, 林分刚郁闭还未出现自然整枝之故。但与相应对照比仍是优良的, 如对照的形率为0.76~0.77, 冠径比为31.9:1或35.8:1。综合计算10~12年生试验中对照的树皮率变动在16.8%~19.6%间, 平均18.2%;形率变动在0.9~0.93间, 平均0.91, 树高平均10.2 m, 胸径平均12.1 cm, 单株材积0.0638m³。对比表 6各无性系的数值, 入选无性系的生长和干形均优于对照, 单株材积比对照高62.4%~100.7%。块状生产验证林中的每hm²立木蓄积超过相应对照的63.1%~90.6%。由于入选无性系的冠幅较小, 适合密植或郁闭及自然整枝晚, 预期未来生产规模造林增产潜力会更大些。

为了探讨速生性选择是否会对材质带来负面影响, 曾委托浙江林学院对9~10年生试验林中无性系和相应对照的材质性状按国家标准做了测定, 结果列入表 7。

表 7 无性系(1)和对照(2)的材性指标 Tab.7 Comparisons for wood properties between selected clones (1) and controls (2)

表 7 无性系(1)和对照(2)的材性指标 Tab.7 Comparisons for wood properties between selected clones (1) and controls (2)

因材质与生长一样也受立地条件影响, 只把相同立地上的无性系与对照比较, 看到开天3和开天1151的材质稍低于对照, 其它3个都高于对照。但从平均表现看入选无性系的材质与对照基本一致, 表明速生性选种不一定导致材质劣化, 这点与许多试验中认为生长和材质是独立遗传的结论一致(施季森等, 1992; 王章荣等, 1992)。

杉梢小卷蛾(Polychrosis cunninghamiacola Lin et Pai)是杉木主要害虫, 危害后造成多主梢和减低高生长。开天13号无性系的源株(ortet)是选自杉梢小卷蛾严重发生林中的无害株, 在复选试验中在4~7年生时(危害严重期)该无性系的主梢被害率为46.9%, 对照却高达73.0%。用开天13做母本, 与速生的那坡种源林中入选优株杂交, 形成F₁₃×那₁杂交组合, 7年生时调查F₁群体被害率28.0%, 对照株高达56.7%。从该组合中选出的F₁₃×那_1-1纳入包括母本在内的复选试验林中, 6年生时调查, 开天13被害率34.7%, 该无性系只20.0%, 而1代种子园子代(对照)高达80.0%, 同林中浙江省确定推广的优良家系F_龙15×闽₃₃对照的被害率高达93.0%。

通过对多年份和多立地营造的各阶段无性系选择试验林的测量和综合比较, 选出了10个生长、干形显著优于1代种子园和优良种源的无性系, 它们的材质并未因速生而变劣, 其中两个无性系的抗虫力还明显超过对照。用这些无性系大面积造林, 单位面积立木蓄积至少可比当地未去劣种子园子代增产50%。如1990年到1996年营造的无性系生产林分58.2 hm², 其中8年生的开天3号无性系每hm²立木蓄积已有235.95 m³, 比对照增产82.2%。1995年营造的开天13号无性系生产林, 1997年时(造林后第年平均树高胸径而对照去劣种子园子代平均树高胸径4.4 cm。