林业科学  2000, Vol. 36 Issue (3): 27-32   PDF    
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吴大荣, 苏志尧, 李秉滔, 纪祥敏, 李家和.
Wu Darong, Su Zhiyao, Li Bintao, Ji Xiang min, Li Jiahe.
福建三明莘口青钩栲种群结构和空间分布格局动态初步研究
PRELIMINARY STUDY ON THE STRUCTURE AND SPATIAL PATTERN DYNAMICS OF CASTANOPSIS KAWAKAMII POPULATION IN XINKOU NATURE RESERVE, SANMING OF FUJIAN
林业科学, 2000, 36(3): 27-32.
Scientia Silvae Sinicae, 2000, 36(3): 27-32.

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收稿日期:1999-01-12

作者相关文章

吴大荣
苏志尧
李秉滔
纪祥敏
李家和

福建三明莘口青钩栲种群结构和空间分布格局动态初步研究
吴大荣1 , 苏志尧1 , 李秉滔1 , 纪祥敏2 , 李家和3     
1. 华南农业大学 广州 510642;
2. 福建三明林校 三明 365001;
3. 福建莘口格氏栲自然保护区 三明 365001
摘要: 在福建三明莘口格氏栲自然保护区设置1600m2样地5个, 应用相邻格子法进行每木调查获取野外资料, 通过对青钩栲种群结构和空间格局动态分析, 结果表明:福建三明莘口格氏栲1)自然保护区青钩栲种群结构呈中部缢缩两端大的形状, 幼苗贮备十分丰富, 约3523株/hm2, 大树较多, 约145株/hm2, 但小树和中树株数明显偏少, 合计约73株/hm2, 这种现象经10余年发育变化不大。种群结构片断化明显出现于演替到一定程度的群落中。总体而言, 保护区内青钩栲林尚未演替至气候顶极群落, 但青钩栲种群已表现出衰退现象。不同发育阶段种群空间分布格局有差异, 总体趋势由集群向随机分布转变, 由聚集度高向聚集度低转变, 例如, 在5个样地中, 除样地1缺少大树外, 由Ⅰ级幼苗向大树发育过程中, 平均K值变化由1.643降至-5.990。不同演替群落中种群空间分布格局总体上仍是集群分布。不同区组大小对空间分布格局产生影响。青钩栲种群濒危原因包括分布区局限使生境破碎, 种群更新障碍使种群结构缢缩, 人为干扰使种群数目减少和地处交错带使群落不稳定等原因。以迁地保护为主, 加强就地保护研究工作, 减少人为干扰, 增强种群间的基因交流是其重要保护措施。1) 青钩栲过去误定为格氏栲(Castanopsis greenii), 本文凡提及保护区时仍沿用“格氏栲自然保护区”提法, 其它处有提及此树种均用“青钩栲”。
关键词: 青构栲    种群结构    空间分布格局    动态    
PRELIMINARY STUDY ON THE STRUCTURE AND SPATIAL PATTERN DYNAMICS OF CASTANOPSIS KAWAKAMII POPULATION IN XINKOU NATURE RESERVE, SANMING OF FUJIAN
Wu Darong1, Su Zhiyao1, Li Bintao1, Ji Xiang min2, Li Jiahe3     
1. College of Forestry, South China Agricu ltural University Guangzhou 510642;
2. Fujian Sanming Forestry School Sanming 365001;
3. Fujian Xinkou Nature Reserve of Castanopsis kawakamii Sanmin 365001
Abstract: 5 1600m2 plots were established in Fujian Sanming Nature Reserve of Castanopsis kawakamii for the obtaining of sampling data by tally in the contiguous quadrats. Analysis of the structure and spatial patterns of Castanopsis kawakamii population indicates that the population structure of Castanopsis kawakamii has abundant seedlings, 3523 stems/hm2, and big trees, 145 stems/hm2, but relatively few young trees, 73 stems/hm2, which is similar to that of 1981, and that the fragmentation of population structure is easily found in certain successional communities. Generally speaking, the Castanopsis kawakamii forest has not reached a climatic climax while Castanopsis kawakamii population exhibits recession. Spatial patterns of population varies with different developmental stage, with an overall trend from aggregated to random distribution, for example, K varies averagely from 1.643 to -5.990. Aggregated pattern is prevalent at different successional stages of communities. Different size of blocks has been found to have an effect on the spatial patterns. As for the endangerment of Castanopsis kawakamii, fragmentation of habitats, barries to population regeneration, decreased population nummber due to human disturbance and unstable community environment due to ecotonal locality are the main causes. Conservational strategies should be focussed on ex situ conservation as well as in situ conservation, reducing human disturbance and enhancing inter-population genetic exchange.
Key words: Castanopsis kawakamii    Population structure    Spatial pattern    Dynamics    

青钩栲(Castanopsis kawakamii Hay.)为我国珍稀濒危树种。由于人为砍伐、自身生物学特性及自然环境综合因素作用, 现资源接近枯竭, 仅分布于福建、江西、广东、海南和台湾等地。三明小湖有近700 hm2以青钩栲占优势的林分。林鹏、丘喜昭(1986)、章浩白(福建森林编辑委员会, 1993)等对其群落进行了研究, 但对青钩栲种群生态学研究报道尚少见。因此, 开展青钩栲种群生态学研究对认识和保护这一珍稀濒危树种具有重要意义。1998年我们对格氏栲自然保护区青钩栲种群进行种群生态学调查与研究。

1 自然环境和植被概况

福建省三明莘口格氏栲自然保护区的自然环境和植被概况已有详细报道, 可参见林鹏、丘喜昭(1986)福建森林编辑委员会(1993)等。

2 研究方法 2.1 样地环境情况调查

在全面勘察的基础上, 选择不同演替阶段的5个样地, 各群落样地为1600 m2, 测定和记录每样地各种环境情况。用5 m×5 m相邻格子法进行每木调查(陆阳, 1989)。同时, 进行常规群落调查, 群落类型根据重要值计算划分。

2.2 种群数量与结构建立

青钩栲材质坚硬, 用生长锥钻取木芯十分困难, 外部特征也很难精确测定生长年龄。本文采用立木级结构代替年龄结构分析种群动态(Lutz, 1930)。立木级结构按两种方式处理, 胸径在2.5 cm以下的个体按树高分为两级:Ⅰ级高1~33 cm, Ⅱ级高>33 cm; 在绘制种群大小结构图时, 考虑青钩栲大树比例多, 将胸径在22.5 cm以上的个体按每增加10 cm为1个径级再划分(如图 1-a~e), 并绘制青钩栲种群存活曲线(图 1-f)。

图 1 青钩栲种群大小结构与存活曲线 Fig. 1 Size structure and survival curves of C.kawakamii population
2.3 空间分布格局研究

运用方差/均值比率法(皮洛, 1988), 对不同群落类型、不同发育阶段青钩栲种群空间分布格局进行测定。聚集度指标有负二项式指数K、聚块性指标m*/m、丛生指标I和平均拥挤度m*等(皮洛, 1988) (如表 1)。种群空间分布格局分析采用Greig-smith方法(Greig-smith 1952)和Kershaw方法(Kershaw, 1970) (表 2)

表 1 莘口青钩栲种群不同群落分布格局测定结果 Tab.1 Testing results of spatial pattern of C.kawakamii at different communities at Xinkou
表 2 莘口青钩栲种群分布格局分析结果 Tab.2 Results of spatial pattern analysis of C.kawakamii population at Xinkou
3 结果与分析 3.1 青钩栲种群结构和存活曲线

从大小结构可看出(图 1中a~e), 青钩栲种群大小结构基部宽, 表明种群有丰富的幼苗贮备。5个样地幼苗数(包括Ⅰ和Ⅱ级)为5150, 3394, 3425, 2060和3038株/hm2, 分别占97.746%, 92.504%, 92.801%, 94.772%和91.353%。但若以幼苗、幼树、小树、中树和大树(Lutz, 1930) 5个阶段划分(如图 2-a), 青钩栲种群在小树(2.5 cm<D≤7.5 cm)和中树(7.5 cm<D≤22.5 cm)阶段株数明显偏少, 合计约73株/hm2, 占1.938%, 而大树(D>22.5 cm)较多, 5个样地大树分别为100, 225, 212, 75和112株/hm2。有学者认为这种现象与林地过去受人工择伐有关(林鹏, 邱喜昭, 1986)。据记载, 格氏栲自然保护区系1958年郑万钧教授提出建议, 1960年建立莘口天然林保护区管理站, 福建省人民政府于1980年2月批准成立“福建省三明莘口格氏栲自然保护区管理站” (福建森林编辑委员会, 1993)。林鹏等的外业调查时间为1981年, 其时就已有青钩栲小树、中树偏少现象, 但Ⅰ、Ⅱ级幼苗仍是丰富的(见图 2-b)。据解析木资料表明(福建森林编辑委员会, 1993), 青钩栲10年生胸径约为2.9 cm, 那么, 这些Ⅰ、Ⅱ级幼苗经过10余年生长后, 在没有人为干扰条件下, 至今应该进入小树阶段(2.5 cm<D≤7.5cm)。如果1960年至1980年由于保护区未正式批准可能引起管理的非规范化而导致林分仍有不同程度地受到人为干扰, 这种情况人为干扰尚且可用以解释10余年前调查的结果, 那么, 在10余年后的今天, 在保护区正式成立以来, 管理水平明显提高情况下, 恐难以用人为干扰来解释这种现象。

图 2 青钩栲种群大小的结构比较(1986年与1998年)(为了便于比较, 将林鹏等(1986)调查结果图放大8倍绘成图 2-b) Fig. 2 Comparison of size structure of C.kawakamii population between 1986 and 1998(Fig.2-b is 8 times that of the figure in Lin et al.(1986)so as to be easily compared)
3.2 青钩栲种群空间分布格局及动态 3.2.1 不同发育阶段青钩栲种群空间分布格局

同一种群在不同径级阶段分布格局有差异(彭少麟, 1984)。青钩栲种群分布格局随立木级变化是十分明显的, 且显示出较为一致的规律, 即:Ⅰ和Ⅱ级幼苗都为集群分布, 从Ⅲ级(即小树)开始, 为随机分布, 仅个别例外。在5个样地中, 除样地1缺大树外, 青钩栲由Ⅰ级幼苗到大树发育过程中, K值变化分别由1.983至-5.373, 2.137至-5.036, 1.426至-17.500, 1.072至3.950。据研究(彭少麟, 1984), 种群分布格局既是外界生态因素综合影响的结果, 也是种群本身特性所决定的, 尤其与种子的成群散布有关。青钩栲种群不同发育阶段空间分布格局也同样与其生物学特性有关。据研究(蔡飞等, 1997), 种群在幼年阶段集群强度高有利于存活和发展群体效应, 而成年时, 由于个体增大, 集群强度降低则有利于获得足够的环境资源。

3.2.2 不同群落演替阶段中青钩栲种群空间分布格局动态

表 1可看出, 5块样地青钩栲种群空间分布格局均为集群分布。彭少麟、王伯荪(1984)认为负二项式参数K值, 能作为衡量集群程度的指标, 对研究植物种的集群分布较为有效。5块样地的K值均较小, 为较强的集群分布。森林演替过程中由于不同演替阶段的群落内环境不同, 同时随着群落的演替也渐渐改变了周围环境, 种群的空间分布格局也产生变化(彭少麟, 1984)。对于青钩栲而言, 虽然格局的集群强度有不同程度的变化, 但由于其演替尚未进入顶极群落, 种群在群落中仍占有重要地位, 如果一旦进入顶极群落, 种群在群落中的地位将产生明显变化, 当栲树等耐荫树种在群落中占绝对优势时, 青钩栲将由于竞争处于劣势, 个体大量消亡, 而影响其格局分布。

3.2.3 青钩栲种群空间分布格局分析

对小规模的空间异质性即植物种群的分布格局进行分析, 可定量描述种群分布格局的强度、规模和纹理, 而分布格局规模的确认可通过面积大小来指示, 这一观点已被广为接受, 但某规模上确认分布格局强度大小却有争议(陆阳, 1987; 1989)。从表 2可看出, 随着组的大小增加, 均方也增加, 直至组的大小等于聚块面积为止, 但也有些样地峰值出现在最后一个区组上。对空间分布格局分析, Greig-smith方法在一定程度上消除了野外样方大小造成的影响, 并有效地分离分布格局的规模和强度, 但该方法也存在区组间隔过大, 分析结果依赖初始点和基本样方大小等弱点(Ripley, 1978)。如果要进一步进行详细分析, 有学者建议可用Hill方法(Hill, 1973)结合应用(陆阳, 1987)。Kershaw方法把一强度的标准化度量用以直接指示强度和规模关系, 很明显, 它尚缺乏适合的统计检验, 同时, 峰值的直观显著性也降低。

3.3 青钩栲濒危原因和保护措施初探 3.3.1 分布区局限

青钩栲仅分布于我国的福建、江西、台湾和广东等地(傅立国, 1989)。植物自身的生物学特性以及对于不良环境的适应能力是决定植物分布形成的重要原因。青钩栲雌花当年春天开放, 但大孢子母细胞的形成则在翌年春天, 即胚珠的发育推迟了整整一年(中国树木志编委会, 1976)。据研究(李建强, 1996), 生活史周期的延长, 对于植物繁衍与发展是一种制约因素, 也是栲属大部分植物种类分布区退缩的根本原因。除自身的生物学特征外, 栲属分布区的南移是由于渐新世以后开始的赤道带的向南迁移以及更新世时期北半球冰盖的影响, 寒冷的气候使得原高温耐热的栲属植物在北纬35°以北的地区逐步灭绝(李建强, 1996)。对青钩栲而言, 由于青钩栲壳斗密生分枝长刺, 因此鸟类难以在母树上取食传播, 同时由于其种子在栲属中为大粒种子, 大者1 kg只有100~120粒(福建森林编辑委员会, 1993), 风力传播和地面动物的携带传播也相对困难, 进一步使其种子传播受到限制。由于青钩栲现存生境破碎, 种群不连续, 尤其还有岛屿的分隔, 造成种群间基因交流少, 种群近亲交配率提高, 使种群可能进一步衰退。因此, 要有效增加地理种群之间个体交流和扩大种群数目达到长期保护目的, 在分布区之间宜建立“绿色长廊”以促进基因交流。

3.3.2 种群结构缢缩

10余年前的调查资料(图 2-b)及现在的调查结果(图 2-a)都显示, 青钩栲种群大小结构明显缢缩, 种群的幼龄、中龄阶段株数偏少。因此, 在现存生境中青钩栲种群虽然具备丰富的幼苗, 但难以进一步发育形成主林层完成自我更新。种群在更新过程中表现出的这种现象目前尚未有充足的理由, 推测可能与光照或其自身生物学特性有关。根据现有资料, 我们认为相对于其它因素而言, 种群结构缢缩现象还必须进一步研究, 例如在其它分布地是否亦如此。如果也是如此, 那么产生这种现象的原因研究应是保护该树种工作的重点, 只有找出其中原因, 才能根本性认识和保护该濒危物种。在尚未弄清原因之前, 目前应以迁地保护为主, 同时, 加强就地保护研究工作。

3.3.3 人为干扰

青钩栲木材十分优良, 树龄200年以上木材仍可不朽(福建森林编辑委员会, 1993)。人为砍伐是青钩栲种群数量减少的一个重要原因。就以三明莘口格氏栲自然保护区所在地而言, 据记载(福建森林编辑委员会, 1993), 原来保护区附近山地, 青钩栲也相当多, 1959年, 附近的楼源伐木场曾采伐一株伐根直径为1.7 m的大树。而现在附近山地的青钩栲已几乎丧失殆尽。再以广东南昆山而言, 1983年前记载有较大面积的青钩栲林(杨远攸, 1985), 而今年当我们前往调查时, 较大面积的青钩林已难以找录, 其原因是人为砍伐导致。因此, 防止人类对该濒危植物的进一步破坏干扰, 才能使其种群有效地得以保存和繁衍。

3.3.4 交错区群落不稳定

青钩栲在我国分布北界就在福建三明一带, 据研究(吴征镒等, 1980; 杨远攸青钩栲林应属典型的南亚热带季风常绿阔叶林而分布于福建三明一带的青钩栲林则为南亚热带向中亚热带过渡类型(林鹏, 邱喜昭, 1986)。由于福建三明等地青钩栲分布地处在中南亚热带交界线上或偏北地区, 在这样特殊的交错地区, 青钩栲群落的分布不再由大气候决定, 而取决于局部气候条件, 这种交错地带形成的群落往往处在散乱、混杂或镶嵌状态(H.沃尔特, 1984), 各群落竞争强烈, 环境的持续变化或人类干扰可影响种群的竞争力而改变群落类型。现在仅三明莘口由于保护较早, 群落才相对稳定, 福建其它分布地由于人为破坏和环境综合作用, 已难见青钩栲占优势的林分, 只有零星分布(福建森林编辑委员会, 1993)。尤其是处于中南亚热带交界线偏南的福建其它地区如福建戴云山-博平岭一线以南的沿海地带虽然为南亚热带气候但迄今尚未发现青钩栲林, 其原因是人为干扰和自然环境综合作用导致(林鹏等, 1986), 这种一经破坏, 难以恢复的现象足见青钩栲群落在这些地带的不稳定性, 据研究(许再富等, 1992), 分布区处在热带雨林与季雨林交错带的望天树(Parashorea chinensis)群落也有此现象。因此, 认识青钩栲群落在福建莘口等中亚热带的不稳定性, 对于维持该树种的分布区、减轻对该地群落干扰具有重要意义。

4 结论

福建三明莘口格氏栲自然保护区青钩栲种群结构呈中部缢缩两端大的形状, 幼苗贮备十分丰富, 大树比例多, 但小树和中树株数明显偏少, 这种现象经十余年发育变化不大。种群结构片断化明显出现于演替到一定程度的群落中。总体而言, 保护区内青钩栲林尚未演替至中生气候顶极群落, 但青钩栲种群已表现出衰退现象。不同发育阶段种群空间分布格局有差异, 总体趋势由集群向随机分布转变, 由聚集度高向聚集度低转变。不同演替群落中种群空间分布格局总体上仍是集群分布。不同区组大小对空间分布格局产生影响。青钩栲种群濒危原因有分布区局限使生境破碎, 种群更新障碍使种群结构缢缩, 人为干扰使种群数目减少和地处交错带使群落不稳定等原因。以迁地保护为主, 加强就地保护研究工作减少人为干扰增强种群间的基因交流是其重要保护措施

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