光合作用是绿色植物利用光能, 将无机物合成有机物的主要途径。由于光合作用的主要发生器官是叶片, 因此由叶片着生、排列所构成的林冠, 尤其是冠层中叶面积的分布在植物光合生产中起着重要作用, 它影响着林分对太阳辐射的截获, 从而影响着林分生产力水平的高低(朱春全, 1995)。研究表明, 林木生物量生产与叶片对辐射能的截获直接相关(Monteith, 1981); 在林分水平, 太阳辐射的截获与生物量生产之间存在着线性相关(Linder, 1985)。通过对冠层结构, 冠层微气候, 特别是冠层光能的截留与衰减以及不同冠层叶片光合作用能力的研究可以获得光合生产能力最强的优化冠层结构进而达到速生丰产的目的。

关于光在植物群落中的分布, 许多科学工作者围绕植物群体的冠层结构, 及其与光能利用方面做了大量研究工作(王天铎, 1961; 洪启法, 1963; 贺庆棠, 1980; 朱劲伟, 1982; 刘家冈, 1985; 刘志刚, 1993;West, 1992; Brooks, 1997)。目前, 在林分冠层结构与光能利用方面的研究, 主要通过光结构模型进行, 但这些模型大都基于若干假设条件基础上, 而部分假设在森林群落中是难以满足的。正因如此, 光结构模型多在较为均同的大田作物以及草本群落内进行。对于森林群落, 则主要进行简单的试验观测, 光结构模拟研究基本上还局限在理论探讨上, 在某种程度上忽略了对具体复杂的群体结构和辐射场的研究。因此, 如何从动态观点出发, 以林冠结构及其动态为核心, 从群体内典型单株或林木小集团的截光行为入手, 分层实测其受光状况, 通过连续测定, 掌握人工林在一个生长季内完整的光结构动态, 重点解决人工林空间结构与实际光分布的状况, 是该领域亟待解决的问题。本文正是从这一目的出发, 以我国主要速生用材树种杨树为研究对象, 从杨树人工林实测光分布入手, 结合叶面积指数及其空间的垂直分布, 分层计算其受光状况。重点解决光合有效辐射在冠层中的分布及其传输问题。通过研究, 可以更好地了解太阳辐射与林木冠层之间的相互作用规律, 为进一步研究杨树人工林光合产量、探讨杨树人工林速生丰产的内在机制奠定基础, 并为我国杨树人工林的集约栽培与管理提供科学的依据。

1 材料与方法 1.1 立地条件与林分选择

调查地点设在辽宁省建平县黑水林场(119°25′E, 41°31′N)的西南关工区, 林分选择分为集约与粗放两种经营模式的杨树人工林(Populus simonii×P.pyramidalis cv.Chifengensis 36′)。分别在两林分内设置固定样地, 安放仪器, 在生长季节内, 对光合有效辐射等因子进行连续观测(朱春全, 1997)。

1.2 研究方法 1.2.1 太阳辐射的测定

在集约与粗放经营杨树人工林内, 各选择一株接近林分平均胸径的标准木, 在其旁搭上架子。将9个探头分别布置在两个林分内, 具体放置如下:林冠上层3个, 集约经营林分下3个, 粗放经营林分下3个, Datalogger分别记录林冠上部太阳总辐射、林冠上部气温、林冠上部光合有效辐射; 集约经营林分下光照、气温及土温; 粗放经营林分下光照、气温及土温。

1.2.2 林冠上部、下部光合有效辐射与总辐射的关系

光合有效辐射(Photosynthetically Active Radiation, PAR), 是指波长为400~700nm, 对植物光合作用有效的太阳入射辐射。其日、季变化特征及其通量密度的大小是研究林木光合作用的基础。在生长季中, 选择一定天数, 对林冠上部、下部光合有效辐射及太阳总辐射及进行实测, 绘出二者分布的散点图, 如图 1所示:

由图 1可以看出二者分布呈紧密的线性相关, 经回归建立如下关系式:

ac (above canopy)代表林冠上部, uc (under canopy)代表林冠下部, t (total)为总辐射。

1.2.3 光合有效辐射的订正

在集约与粗放经营杨树人工林内, 实测其林下PAR, 并在地面设置14个测点, 测量地面PAR的值(间隔为5 min), 从而建立其相关方程如下:

G (ground)代表地面, uc (under canopy)代表林冠下部。

应用以上计算结果, 对各观测日期内的光辐射数据进行转换, 将林冠上部总辐射转换成林冠上部的PAR, 进而计算出两种经营方式林分下PAR, 并将其订正为两林分地面上的PAR, 用于有关计算。

2 结果与分析 2.1 PAR的变化规律 2.1.1 PAR的日变化

不论是集约经营, 还是粗放经营杨树人工林分, 其PAR的日变化都与天气类型密切相关。晴天、多云天以及阴雨天条件下, 其变化各异。图 2为生长季内不同天气条件下PAR的日变化规律。

从图 2中可见, 在睛天条件下, PAR的日变化较为规律, 在中午左右达到最大值, 而且数值较高, 约为2000μmol m^-2s^-1; 而多云天气下, PAR的值时高时低, 最大值出现也无规律性, 其辐射值低于晴好天气; 而阴雨天气下, PAR的变化较为规律, 但PAR的数值较低, 仅为500μmol m^-2s^-1左右。

2.1.2 PAR的季节变化

在生长季内, 相同天气类型下(均为晴天), 选择不同时日(6月3日、7月27日和9月23日分别代表季初、季中和季末)的PAR绘图, 具体因子包括:林分上部PAR、集约经营林下PAR、粗放经营林分下PAR, 如图 3所示:

从图 3中可以看出, 林冠上部PAR的数值在季初、季中比较接近, 且都很高, 但到了生长季末, 随太阳高度角变化而有所下降。集约经营与粗放经营林分下PAR的季节变化也呈现出相似规律。比较集约经营林下PAR与粗放经营林下PAR的数值可以看出, 后者林下PAR值要高于前者, 这主要由于集约经营林分叶面积数值较大, 对光辐射截获较多, 因而透射到林下PAR较少。随着生长季的推移, 这种差距加大, 在生长季末表现尤为明显, 后者近似为前者的2倍, 这主要由于粗放经营林分落叶较早的缘故。

2.2 消光系数

消光系数(K)是衡量林分冠层对PAR吸收的一个重要指标, 也是计算冠层光合产量及光能利用率的一个重要参数。生长季内各天消光系数(K)值, 可根据各天实测辐射数据及对应的林分叶面积指数(LAI), 由Beer-Lambert方程求出,

Beer-Lambert方程为:

式中:K为林分消光系数, Q_i为林冠下透射光, Q₀为林冠上入射光, LAI为冠层叶面积指数。由此可计算出生长季内集约与粗放经营杨树人工林内消光系数(K)的变化。

从K的计算值可以看出, 两林分的消光系数在中午左右最小, 这主要由于中午太阳直射, 太阳辐射通过冠层的距离最短, 林分其对吸收最少的缘故。

2.3 冠层PAR透过率与消光系数

根据生长季内各天的入射PAR及林冠下透射的PAR, 可以计算出林冠各天PAR的透过率。林冠透过率一般随太阳高度角的增加而增加, 在中午左右达到最大值, 这是因为太阳高度角越大, 其通过林冠的厚度相对变小, 被林冠截留量相对减小, 从而到达地面的PAR增多。然而, PAR的透过率只是粗略反映太阳辐射的林冠中的传输状况, 只有消光系数才能真正反映冠层中枝叶本身的受光状况及其光学性质, 而消光系数的变化与PAR透过率变化正好成相反趋势, 即消光系数随着太阳高度角的增大而变小, 一般在中午左右达到最小值, 而此时PAR透过率最大。为了进一步反映出杨树人工林PAR透过率与消光系数的季节变化规律, 在生长季的不同月份选择一定时日, 对集约经营林分内PAR的透过率及消光系数(K)进行研究, 其结果如图 4所示:

从图 4中可以看出, 集约经营林分7月份时, 林木的消光系数较大, 因为此时杨树正处在生长旺盛时期, 林分叶面积较大, 对PAR的吸收较多, 因此, PAR而透过率相对较小; 6月份的消光系数居中, 因为此时林木放叶过程虽然结束, 但叶子的叶绿素含量较少, 叶片功能尚不完善, 因而此时林冠的消光能力较低, 透光度较大; 8月中旬, 生长旺盛时期已过, 叶面积有所下降, 因而林分的消光能力降低; 9月份时, 叶子虽逐渐变黄、脱落, 生理功能衰退, 但此时林木冠层枝条和树干对光辐射的吸收占很大比重, 因此林分消光能力反而比8月份略高一些。研究表明, 落叶阔叶林中所测得的枝条和树干对太阳入射辐射的吸收, 大约占65%的比重(Federer, 1971)。

2.4 PAR透过率与累积叶面积指数(CLAI)的关系

无论集约经营还是粗放经营林木, 随着叶面积的增长, 对PAR的吸收也随之增加。因此, 在生长季开始时, 随着叶面积的不断增大, PAR透过率不断减小。当林分的叶面积达到最大值时, PAR的透过率则下降到最小值, 以后随着生长逐渐衰退及落叶, PAR透过率逐渐增大。即PAR透过率随着累积叶面积指数的增大而逐渐下降二者之间呈反比例关系如图所示

从图 5中可以看出二者呈现出较好的线性关系, 经拟合得方程如下:

James M.Vose应用便携式光合仪在对Pinus strobus L的叶面积季节动态及垂直分布的研究中也得到了相似的结论(Vose, 1990)。

2.5 PAR在冠层中的分布

PAR穿过林冠时, 除了被反射外, 还将被林冠所吸收, 剩余的部分, 透射到林地。其中林冠对PAR的吸收占很大比重, 进而用于林木的光合作用。冠层内的光合有效辐射分布对冠层内CO₂、热量和水汽通量的吸收和散失具有重要影响, 而且PAR或光量子通量密度(PPFD)还决定了树木光合作用(碳同化)的大小。由Beer-Lambert定律, 根据不同时间下两林分的入射PAR及透过PAR、相应的消光系数(K)值以及相对应的分层叶面积指数, 可计算出生长季内集约经营与粗放经营林分内不同时间下冠层的光分布。以1992年6月12日为例, 集约经营与粗放经营杨树人工林分内, 林冠各层次不同时刻的PAR分布如图 6所示。

从图 6中可见, 由于顶枝及接近冠层顶部枝条的叶面积较小, 故开始时对入射PAR的吸收不明显。比较集约经营与粗放经营杨树人工林内冠层PAR分布可以看出, 由于前者各层次叶面积较后者大, 而叶面积较大的层次, 对PAR的截获也较多, 故随着冠层深度增加, PAR的下降较明显, 直至冠层底部2个层次, 才下降缓慢; 而粗放经营林分从冠层中下部开始的几个层次的叶面积就较少, 故对PAR吸收也较少由此可见集约经营林分与粗放经营林分相比可以更有效的利用这是其林分生产力高于后者的主要原因之一。

3 结论

1) 林冠上部测到的光合辐射, 可以通过线性方程准确地换算成林下光合有效辐射, 进而订正为地面光合有效辐射。2) PAR在林冠上部季节变化表明, 在生长季初与季中, PAR数值较高, 到生长季末, 由于太阳高角变化而下降。从集约经营林分与粗放经营林分下PAR的对比来看, 由于PAR的透过率随林分叶面积指数增加而减少, (经回归分析, 二者呈现出较好的线性关系), 由于粗放经营林分的叶面积小于集约经营林分的叶面积, 因而前者林分下PAR数值大大高于后者。加之粗放经营林分落叶较早, 故在生长季末, 二者林分下PAR值差异尤为显著。3)林分消光系数与林分PAR透过率的变化趋势正好相反, 7月份时, 林分正处于生长旺盛季节, 叶面积较大, 故此时林分消光系数最大, PAR透过率最低; 8月中旬, 叶面积逐渐下降, 林分消光能力降低, PAR透过率增加; 而9月份, 虽然叶片更少, 但此时, 冠层枝条及干部对PAR的吸收占较大比重, 故其消光能力及PAR透过率与8月份基本相似。4) PAR的透过率随累积叶面积指数(CLAI)的增加而减少, 二者呈现出紧密的线性关系, 可用方程:Q_i/Q₀=0.9837-0.1272*CLAI和Q_i/Q₀=0.9916-0.1547*CLAI分别对集约经营与粗放经营林分中二者的关系进行估算。5) PAR在冠层中的分布情况主要与不同层次的叶面积多少有关, 叶面积较大层次, 对PAR吸收也较多, 反之则较少。比较而言, 集约经营林分由于各层次叶面积较粗放经营林分高因而对的吸收和利用率都高于后者这是导致集约经营林分生产力较高的主要因素之一。