红树林是海岸湿地高生产力的生态系统, 它们以盐生和胎生特性而别树一帜, 而且还分别以拒盐、泌盐、聚盐从生理上适应海洋河口生态系统, 它们各自在木材性质、结构特点及生态适应性的方面很值得探讨。本研究选择紫金牛科的桐花树和海桑科的海桑, 对它们的次生木质部进行解剖研究, 为这两种红树植物资源的合理保护和利用提供理论依据。

1 自然条件和样地概况

桐花树材料取自海南琼山东寨港的红树林自然保护区, 海桑的材料取自海南文昌清澜港的红树林自然保护区。气候为热带海洋气候。两地的气象资料见表 1。

海南东寨港的桐花树生长普遍, 常呈现为其它红树群落的下木或外缘, 桐花树具有强烈的萌生能力, 每丛具有许多萌芽条。桐花树的群落结构简单, 仅具一灌木层, 群落高1~3 m。

海南文昌清澜港的海桑群落, 以海桑占绝对优势, 形成单优群落。林下伴生有白骨壤(Avicennia marina)、红海榄(Rhizophora stylosa)等小树, 林缘有海漆(Excoecaria agallocha)、黄槿(Hibiscus tiliaceus)等半红树伴生。海桑群落是个不稳定的类型, 在海滩岸边或外缘、以及内河漫滩、咸水、淡水、河口均可生长, 植株高大。

2 材料和方法

从海南东寨港、文昌清澜港分别采得桐花树和海桑的树材, 胸径5~8 cm, 采好的样品用FAA固定(李正理, 1987; 郑国锠, 1979)。

经FAA固定的样品, 水煮后用过氧化氢—冰醋酸软化(丁水汀, 1983), 滑走切片机切片, 切片为径切、弦切、横切, 切片厚度20μm左右, 切片分2组, 一组电镜扫描, 另一组用番红—固绿双重染色(李正理, 1987)。材料离析用硝酸—氯酸钾法(郑国锠, 1979)

用光学显微镜、偏光镜及扫描电镜观察并照相, 用目镜测微尺测量各数量特征。导管直径、导管分子长度、纤维分子测量50个值以上, 导管分布频率取10个视野, 测量射线分布频率、射线高度取20个视野。

本文所用术语根据国际木材解剖学家协会制定的多国文字木材解剖学名词汇编(1964)。

3 结果与讨论 3.1 桐花树和海桑次生木质部的组织结构

次生木质部由导管、木纤维、木薄壁组织和木射线组成。

桐花树次生木质部的组织结构:

(1) 导管  多数, 导管分子长平均为205.0±20.5μm。

散孔材  生长轮明显(图版Ⅰ, 1)。

管孔  每平方毫米240枚, 直径20.0~50.0μm, 平均为41.2±7.7μm; 管孔多为复管孔或管孔团, 径列复管孔, 少数有斜向或弦向排列的倾向。管孔为圆形(图版Ⅰ-1)。

端壁为单穿孔, 末端平缓。

管间纹孔对为互列纹孔、附物纹孔(图版Ⅰ-7, 8), 导管与射线细胞之间的纹孔对为半具缘纹孔对。

(2) 木纤维  壁薄至稍厚, 两端尖, 侧壁上具圆状具缘纹孔, 纹孔小而多, 木纤维不具分隔(图版Ⅱ-9), 一般长300.0~500.0μm, 平均为400.0±40.0μm; 宽16.0~22.0μm, 平均为20.0±2.0μm; 壁厚度2.0~6.0μm, 平均为4.0±0.6μm; 木纤维叠生。

(3) 木射线  每毫米2~5列, 平均为4.1±1.1列。单列射线, 射线高110.0~200.0μm, 平均169.6±21.8μm, 射线为同形, 较狭, 叠生木射线(图版Ⅰ-2, 3)。

(4) 木薄壁组织  环管薄壁组织和离管薄壁组织, 叠生薄壁组织(图版Ⅰ-1)。

海桑次生木质部的组织结构:

(1) 导管  多数, 导管分子长平均为426.0±80.6μm。

散孔材  生长轮明显(图版Ⅰ-4)。

管孔  每平方毫米76.0枚, 直径为50.0~140.0μm, 平均为88.2±20.8μm; 管孔为复管孔或单管孔。短径列复管孔, 少数斜向排列, 管孔为卵圆形(图版Ⅰ-4)。

端壁为单穿孔, 末端平缓(图版Ⅰ-12)。

管间纹孔对为互列纹孔、附物纹孔(图版Ⅰ-10, 11)。

(2) 木纤维  长400.0~800.0μm, 平均为686.0±117.0μm, 宽18.0~26.0μm, 平均为23.6±3.6μm, 壁厚2.0~8.0μm, 平均为3.6±0.6μm。

(3) 木射线  每毫米13.0~20.0列, 平均为16.8±1.8列。单列射线, 射线高310.0~800.0μm, 平均457.3 ±139.3 μm, 射线为同形(图版Ⅰ-5, 6)。

(4) 木薄壁  组织环管薄壁组织(图版Ⅰ-4)。

3.2 桐花树和海桑次生木质部的数量特征

导管分布频率是指单位面积上导管的数量。据汪秉全(1985)的分类标准, 把导管分布频率分为以下6个等级: (1)导管分布频率小于12个/10 mm²为很少; (2)导管分布频率在12~30个/10 mm²为较少; (3)在31~65个/10 mm²为少; (4)在66~125个/10mm²为多; (5)在126~250个/10 mm²为较多; (6)大于250个/10 mm²为很多。射线分布频率是指茎横切面上单位长度内的射线数。根据汪秉全的分类标准, 射线分布频率小于25条/5 mm为很少, 在26~50条/5 mm为少, 在51~80条/5 mm为多, 大于80条/5 mm为很多。汪秉全把导管直径(弦向直径)分为6类, 即导管直径小于0.05 mm为极小, 0.05~0.1 mm为很小, 0.1~0.2 mm为小, 0.2~0.3mm为中等, 0.3~0.4 mm为较大, 大于0.4 mm为很大; 木射线宽度分5级, 木射线宽度小于0.05 mm为很细, 0.05~0.1 mm为细, 0.1~0.2 mm为中等, 0.2~0.4 mm为宽, 大于0.4 mm为很宽。

海南东寨港的桐花树的导管分布频率为2450.05±168.21个/10 mm², 显著高于海南文昌清澜港的海桑的导管分布频率763.65±162.18个/10 mm², 它们的导管分布频率均大于250个/10 mm², 为很多; 桐花树的导管分子长度为205.0±20.5μm, 海桑的导管分子长度为426.0±80.6μm; 桐花树的导管直径为41.2±7.7μm, 小于0.05 mm为极小, 海桑的导管直径为88.2±20.8μm, 为很小。

桐花树的射线分布频率为22.50条/5 mm, 小于25条/5 mm为很少, 海桑的射线分布频率为84.00条/5 mm, 大于80条/5 mm为很多; 桐花树和海桑的射线均为单列; 桐花树的射线高为110.0~200.0μm, 平均为169.6±21.8μm, 海桑的射线高310.0~800.0μm, 平均为457.3±139.3μm。

综上所述, 桐花树和海桑次生木质部的主要形态特征和数量特征见表 2。

3.3 桐花树和海桑的扫描电镜观察

用扫描电镜对桐花树和海桑的导管和纹孔进行观察, 分述如下:

导管:桐花树的导管内侧具有条纹(图版Ⅰ-7), 海桑的导管内侧不见条纹(图版Ⅰ-10)。

纹孔:桐花树导管上的纹孔为附物纹孔, 纹孔宽度约2.7μm, 并具有眉条(图版Ⅰ-8); 海桑导管上的纹孔为附物纹孔, 宽度为7.5μm (图版Ⅰ-11)。

3.4 桐花树和海桑的木材结构与环境的关系

桐花树的导管分布频率为2450.05±168.21个/10mm², 海桑的导管分布频率为763.65±162.18个/10 mm², 均属很多。紫金牛科的桐花树的导管分布频率显著高于同科的非红树植物密花树(Rapanea neriifolia)的420~500个/10 mm² (唐燿, 1973)很显然, 导管数量多, 导管分布频率高, 是对海滨盐渍环境生理干旱的适应。

桐花树的导管直径极小, 海桑为很小。

Zimmermann等(1983)认为木材结构受水分运输(导管分子的大小和分布频率)和机械支持(壁厚度和纤维长度)两方面的影响, 二者之间受导管的影响最大, 导管的宽窄(即导管直径的大、小)与水分运输的有效性和安全性有关; 宽导管的输导效率高, 但较脆弱, 易倒塌; 窄导管的输导效率虽低, 但抗负压强, 不易倒塌, 且窄导管单位面积上的数量多, 即使有部分导管被气泡堵塞, 也不会导致整个输导系统丧失功能, 这样可保证水分运输的安全性。本文支持这个观点, 结构上的变化反映出生理功能上的变化。红树植物桐花树导管直径极小, 海桑为很小, 虽然使输导效率降低, 但适应潮水冲击和台风袭击, 抗负压强, 不易倒塌; 同时导管数量多, 导管分布频率高, 弥补了输导效率的不足, 保证水分在体内运输的安全性。

3.5 桐花树和海桑的木材利用

Tamolany F.N., (1958)认为纤维壁厚度(W)与纤维腔宽度(L)的比值(2 W/L)可作为判断木材是否适合造纸的依据之一, 2 W/L < 1, 最适合造纸; 2 W/L=1, 较适合造纸; 2 W/L > 1不适合造纸。经计算, 桐花树和海桑的2 W/L值分别为0.67和0.45, 小于1, 从木纤维2 W/L < 1的角度看, 桐花树和海桑的木材可用作造纸原料。