近一个世纪以来森林演替过程和演替理论的研究, 不仅极大地丰富了人类对森林群落系统发育的认识, 也为资源的利用、保护、发展, 及生态环境建设提供了有效的理论支持。如何利用演替理论去评判一天然林群落的演替现状, 不仅是演替理论应用的新探索, 也是我国当前林业建设的需要。由于大江大河中上游天然林的长期采伐和破坏, 极大地消弱了植被的水土保持能力, 致使我国近年来水患频仍, 现已严重威胁社会经济的稳定发展。为此, 1998年国家启动和实施了“全国重点地区天然林资源保护工程”, 3年投资195×10⁸元, 使重点国有林区集中连片的29×10⁶hm²天然林资源, 77%以上得到有效保护(严峻, 1998)。为此, 就有必要对被保护天然林的演替现状进行评判, 以便为日后评价该工程的有效性提供科学依据。本项研究便是利用森林群落演替过程中呈现的规律, 通过对江西大岗山地区一例亚热带常绿阔叶林群落的剖析, 试图找到判断天然多优森林群落所处演替阶段、评价其所受干扰的强度的一种方法, 并测定其现状的生物量、蓄积量。从而组成一份反映被保护森林群落演替现状的较完整的背景资料。

此外, 尽管对森林群落演替理论的研究已近一个世纪, 但由于这一概念所涵盖的内容是如此丰富, 以至今天我们还不能完全掌握, 或许有些方面根本就是未知。在利用现已掌握的演替理论探索对天然林演替现状评判的同时, 推动演替过程和演替理论的深入研究, 也是本研究的初衷之一。

1 研究地区及样地概况

本项研究的样地, 位于江西分宜中国林业科学研究院亚热带林业试验中心年珠实验林场(东经114°33'、北纬27°34')的邓坑。分宜地处中亚热带东部, 地貌多为低山、丘陵, 气候属亚热带季风湿润类型。该地区年平均温度为15.8~17.7℃; 7月平均最高温度28.8℃, 1月平均最低温度-5.3℃。年平均降水量为1591 mm, 林区雨量偏多一般为1500~1800 mm, 降雨主要集中在4~6月, 占全年降雨量的45%, 10~12月雨量最少, 只占全年的13%;年平均无霜期为265 d。

样地为40 m×60 m的长方形; 海拔高度为322 m; 坡向东南, 坡位为下坡位并包括少部分谷地, 坡度为27°; 土壤类型为黄红壤。

被调查的森林群落为一多优势种的常绿阔叶林群落, 林相较为整齐, 树种组成丰富, 乔木层可分为3层, 郁闭度约为0.6。在0.24 hm²的样地内, 有41个乔木树种, 共264株, 其中常绿树种21种, 主要有壳斗科栲属的栲(Castanopsis fargesii)、山矾科山矾属的山矾(Symplocos caudata)、樟科红楠属的刨花楠(Machilus pauhoi)、杉科杉木属的杉木(Cunninghamia lanceolata)、茶科木荷属的木荷(Schima superba)、壳斗科栲属的苦槠(Castanopsis sclerophylla)、樟科木姜子属的豹皮樟(Litsea coreana var.sinensis)、蔷薇科石楠属的椤木石楠(Photinia davidsoniae)、杜英科杜英属的山杜英(Elaeocarpus sylvestris)等; 落叶树种有20种, 主要树种有安息香科赤杨叶属的拟赤杨(Alniphyllum fortunei)、大戟科乌桕属的山乌桕(Sapium discolor)、樟科檫木属的檫木(Sassafras tsumu)等。群落内个别树种具小型板状根; 层间植物明显, 有几种木质藤本, 最大直径可达2.5 cm, 草质藤本也存在。林下植被覆盖率较高, 但种类并不丰富。群落内立木径级分化不很悬殊, 最大胸径为43.0 cm, 林地上也无大径级的枯倒木, 据此判断该群落为次生天然林群落。

2 方法和原理 2.1 获取资料的方法

由于本研究所用的演替现状评判方法是根据森林群落调查资料的分析而归纳出的, 这些森林群落的调查资料多根据典型取样选定样地并都将样地划成正方形的相邻格子样方再进行调查。而且, 都是用Poisson分布的方差均值比法, 来分析优势树种的分布格局。因此本研究所用的调查方法与格局分析方法也与上相同。

2.1.1 样地的选择和调查方法

样地的选择方法仍为典型取样。在江西分宜大岗山地区中国林科院亚热带林业试验中心年珠实验林场的邓坑找到一外貌较完整、高大的常绿阔叶林群落, 在其内划取结构组成有代表性的40 m×60 m长方形作为本研究的样地, 内设10 m×10 m正方形相邻格子样方24个。乔木的起测标准为胸径大于或等于5 cm。

2.1.2 分布格局的测定方法

优势树种分布格局的测定方法采用Poisson分布的方差均值比法(考克斯, 1979)。

2.2 演替现状的评判方法和原理 2.2.1 依第1优势树种的种类和其它优势树种的组成判断该群落所处的演替阶段

森林群落主要层片是乔木层, 而乔木层片中的优势树种是森林群落的重要建造者, 是森林群落的骨架。多优森林群落演替过程中, 除森林群落外貌形态的变化、群落内部及周边的生态环境变化外, 另一明显的变化即第1优势树种及其它优势树种的更迭。第1优势树种的每一次更迭都遵循着这样一个规律:即一个较原第1优势种更耐荫蔽、喜潮湿, 对养分要求更苛刻的树种对原第1优势种的替代。第1优势树种的每一次更迭都标志着群落顺向演替的一次阶段性进展。随着第1优势树种的更迭, 其它优势树种中, 较耐荫、喜湿树种和种群有所扩增, 而阳生性树种的种群有所消弱; 演替早期占优势的强阳生性树种, 随第1优势种的几次更迭, 将逐渐退出优势树种组成, 以至会从群落中消失。但一些阳生性树种即便在一发育完善的顶极群落中, 种群只会缩小到一稳定的规模, 而不会从群落中消失。第1优势树种的更迭, 实质上也是演替过程中群落组成树种种群消长变化的结果。

若以当地中生性树种跃升为群落第1优势树种, 作为演替进入顶极阶段的标志。进入顶极阶段后群落的树种组成较为稳定, 但各优势树种种群的消长、分布格局的变化将继续进行。发育完善的顶极阶段呈现一个充分发育的顶极群落, 其优势树种总体的分布呈现随机格局, 各优势树种也呈随机分布格局镶嵌于总体的随机格局之中(张家城, 1999)。这便是顶极阶段再划分为未发育完善的顶极阶段和发育完善的顶极阶段的原因, 也是这两个演替阶段区分的依据。

多优常绿阔叶林演替阶段的划分和相应的群落特征一般如下:

第4阶段和未发育完善的顶极阶段较之前3个演替阶段经历的时间要长得多, 若对其进一步细分, 也可依第1优势种的不同划为若干亚阶段。

不同地区有不同类型的森林群落分布, 同一地区因局地环境不同分布的群落类型也不相同, 而每种类型森林群落演替过程中优势种的变化也有区别。因此, 对一森林群落作演替阶段的判断, 首先对被评判群落, 要能根据演替过程中优势树种更叠变换规律、优势树种种群消长规律, 排除干扰的影响, 恢复无干扰时优势种的组成和排序。而后从“中国植被”, 或描述该省该地区植被、描述该省该地区森林的著作中, 查阅了解该地存在哪些森林群落类型。并根据该类型群落树种组成, 分析出演替过程中第1优势树种和其它优势树种更叠的顺序。必要时需通过踏查, 力图在空间找出该类型森林群落演替不同阶段的代表性群落, 组成演替的时间序列。再将排除干扰恢复优势树种原状的被判断群落与之对照, 对号入座, 即可确定该群落所属的群落类型和所处的演替阶段。

2.2.2 评价干扰强度和分析干扰对演替进程的影响

森林群落受到干扰必然对群落本身造成伤害, 某些干扰如干旱、轻度病虫害等对林木个体造成一定伤害, 但并不严重破坏群落结构、群落环境, 干扰停止后群落较易恢复较严重的导致缺株少苗的干扰特别是优势种的缺株少苗则造成群落主体结构、群落环境的破坏使群落的发育倒退, 呈现逆向演替。本研究要评价的便是这种造成群落主体结构破坏的干扰。

由于干扰造成乔木植株缺损, 使局部生境光照强度增加、温度升高、湿度降低, 为演替早期阶段的强阳生性树种的着生、发展提供了机会, 以至发展成为群落当前的优势种。干扰强度越大, 形成的林窗越多越大, 则该强阳生性树种种群扩展的越快, 优势度的排位也就越靠前, 破坏了无干扰时原有的优势种组成和优势度排序。因此, 该强阳生性树种的优势度序位, 也就反映了群落所受的干扰强度。(1)森林群落所受干扰强度的评价前文所述干扰为强阳生性树种的着生、发展提供了机会, 使这种优势度本应很低或在现演替阶段本不应存在的树种发展为优势种。其优势度排序可反映干扰强度。在2.2.1节中已论述依第1优势树种的种类和其它优势树种的组成作为判断一森林群落所处演替阶段的依据。若由干扰导致“畸形”发展的强阳生性树种还未跃升为第1优势种, 说明干扰还未导致该群落所处演替阶段发生变化, 可称这种干扰为未导致逆向演替的干扰。若由干扰导致发展的强阳生性树种已跃升为第1优势种, 说明干扰已导致群落所处演替阶段发生逆转变化, 则称这种干扰为导致逆向演替的干扰。显然后者的强度要比前者大。(2)分析干扰对演替进程的影响干扰对演替进程影响的分析如下展开:确定所处的演替阶段; 该演替阶段在无干扰时第1优势树种, 及其它优势树种的组成, 优势度的排序; 干扰后的第1优势树种, 及其它优势树种的组成, 优势度的排序, 即干扰形成的种群消长情况。分析从干扰形成的现状恢复到无干扰时的第1优势树种, 及其它优势树种组成, 优势度排序所需的大约历程。

3 分析和结果 3.1 被研究群落优势树种的确定

计算各乔木树种的相对优势度, 并以数值的大小顺序排列, 前七位树种栲、拟赤扬、山矾、山乌桕、刨花楠、杉木、木荷的相对优势度分别为17.7%、16.3%、14.2%、12.9%、8.8%、7.0%、3.0%。这7个树种的优势度排在第1方阵, 在乔木不分层的情况下, 定为该群落的优势树种。栲的相对优势度最高, 是群落的第1优势树种。

3.2 被研究群落演替阶段的判定 3.2.1 鉴别被研究群落所属群落类型

在大岗山所处的中亚热带, 常绿阔叶林进展演替过程中, 根据优势树种可以很容易地判别演替早期先锋树种马尾松成林阶段, 及以马尾松为先锋树种的针阔混交林阶段。但从阳生性阔叶树种成为第1优势树种演替至中生性树种成为第1优势树种的过程中, 不同生境下群落的树种组成、优势种的成分及第1优势种的更迭变化均不相同。也正因如此, 才使一地区的群落呈现群系群丛之分。查阅文献(中国植被编辑委员会, 1980; 江西森林编委会, 1986)得知:在中亚热带常绿阔叶林北部亚地带湘赣丘陵地区, 与被研究群落同海拔高度分布的森林群落类型有苦槠群落、栲树群落、青冈群落。根据被研究群落的高度、外貌特征、第1优势树种、其它优势树种及混生树种的种类组成, 可确定所研究的群落为栲树群落。

3.2.2 判定被研究群落所处演替阶段

栲树为常绿阔叶树种, 是我国亚热带东部湿润地区湘赣丘陵区的中生性树种。据文献描述, 其常为中亚热带常绿阔叶林北部亚地带顶极群落的代表优势种(江西森林编委会, 1986), 由于栲树在被研究的群落中已为第1优势树种, 故可判定被研究群落已进入演替顶极阶段。

至于该栲树群落是否为发育完善的顶极群落, 还必须检验各优势树种及优势树种总体的分布格局。7个优势树种分布格局的检验见表 1。

虽根据第1优势树种判断栲树群落的演替已进入顶极阶段, 并根据表 1数据计算7个优树种的所有个体为随机分布(平均数和方差分别为x=7.08 s²=11.21, 由此2参数得t=1.978, 而t_0.05=2.069, t < t_0.05), 但第3优势种山矾和第6优势种杉木为集群分布, 即7个优势树种没有同时处于随机分布状态依节的判别标准一个充分发育的顶极群落其优势树种总体的分布呈现随机格局各优势树种也呈随机分布格局镶嵌于总体的随机格局之中。由此可判断该栲树群落虽处于顶极阶段, 但进一步判断应是处于未发育完善的演替顶极阶段。

3.3 被研究群落所受干扰强度的评价

上文根据该群落第1优势树种为当地的中生性树种, 及所有优势树种、各优势树种的分布格局, 确定该群落处于未充分发育的演替顶极阶段。在该群落的优势树种组成中有拟赤杨, 对湘赣丘陵地区生境而言拟赤杨为强阳生性树种, 处于林冠上层, 喜光不耐荫蔽。现该群落已处未充分发育的演替顶极阶段, 而喜光不耐荫蔽的拟赤杨, 居然在所有优势树种的优势度排序中位居第2, 总共264株乔木占了35株, 超过当地的中生性树种刨花楠及接近中生性的山矾。这显然是由于干扰形成的林隙为喜光的拟赤杨的发展提供了机会, 形成拟赤杨种群的发展。若无干扰, 正像文献记述的那样拟赤杨在当地栲树群落中仅是一个混生树种(江西森林编委会, 1986)。尽管如此, 拟赤杨毕竟还未取代栲成为群落第1优势种, 说明被研究群落迄今为止所受的干扰为未导致逆向演替的干扰, 干扰并未使群落原所处的未发育完善的演替顶极阶段发生逆转, 故所受干扰的强度不大。

3.4 干扰对栲树群落演替进程的影响

虽然由于干扰的作用使演替早期强阳生性速生树种拟赤杨在未发育完善的顶极阶段成了第优势树种, 阳生性落叶阔叶树种山乌桕也成为优势种; 但中生性树种栲仍为被研究群落的第1优势种, 中生性的刨花楠, 接近中生性的山矾(南亚热带地带性群落的代表树种之一), 幼年稍耐荫蔽成龄喜光的常绿树种杉木、木荷也都是优势种之一。与无干扰情况相比, 这些种优势度排序也未发生异常大的变动。由此可见干扰对该群落顺向演替的破坏并不严重。从林下树种的更新情况也同样说明问题, 在拟赤杨株数较多的样方里林下出现幼年耐荫、成龄喜光的常绿阔叶树种油茶。在3号和13号样方中除拟赤杨大树株数较多外, 还有栲、苦槠、刨花楠大树分布, 群落的基本环境并未改变。因此在林下还可找到栲的幼苗, 惟独找不到拟赤杨的幼苗, 说明拟赤杨的斑块下已不适合其本身更新。根据栲、刨花楠个别较大植株树龄测定, 均为30多年, 可推测不用百年现有拟赤杨斑块将被阳生性或中生性树种所混交。总趋势是现有中生性树种的种群规模将逐步发展, 拟赤杨、山乌桕的种群规模将逐步消减。

从该群落周边社会环境分析, 该群落地处偏僻, 人畜罕至, 破坏较少, 群落外貌看起来也较完整。从而验证了由优势树种分布、构成等方面分析所得出的群落所受干扰强度不大的结论。

4 结语

本项研究利用多优森林群落演替过程中, 第1优势树种和其它优势树种的更叠变换规律; 优势树种种群的消长规律; 优势树种分布格局的变动规律, 提出:判断亚热带多优天然林群落所处演替阶段; 评价其所经受干扰的强度; 分析所受干扰对其演替进程的影响, 及测定天然混交林生物量的一系列方法。并将这一套方法用于江西分宜大岗山地区一多优常绿阔叶林群落演替现状的评判。判断该常绿阔叶林群落处于未发育完善的演替顶极阶段。所受干扰为未导致逆向演替的干扰, 干扰强度并不大。该强度的干扰对顺向演替的进行只起到阻滞作用, 若干扰停止, 预计用不了100年, 强阳生性、速生的拟赤杨种群规模会逐渐消退, 将不再是优势树种。该群落现今乔木层生物量为156.8t/hm², 立木蓄积量为185.9m³/hm²。在实施保护工程之前对该常绿阔叶林而言, 这些无疑是必要的背景资料。