树冠结构是树木生长及其与环境相互作用、反馈调节的综合结果, 也是经营措施对树木生长产生影响的具体表现, 研究树冠结构是理解树木生理生态过程的基础, 也是实现从叶片到林分不同尺度生理生态学过程转换的关键。由于树冠结构存在着明显的时间和空间变异性, 因此对树冠结构的定量描述存在着极大的困难(Norman, 1989)。影响森林生产力和产量的两个最主要因素是树冠结构和林冠密度(Hinckley, 1992)。树冠结构决定了叶片的排列、分布和林冠密度, 进而影响光的截获、叶片温度、蒸发散、水分和养分分布以及碳同化与分布(Nelson, 1981)。同时, 树冠结构的研究对于揭示林木产量及其生长机制, 研究气候变化对树木生长的影响, 建立以生理生态学过程为基础的模型, 提高森林生态系统管理水平等都具有重大的意义。

本研究以8年生集约与粗放经营杨树人工林分级标准木为主要对象, 对1级侧枝的垂直分布、树冠形状、枝倾角、叶面积指数和累积叶面积的垂直分布等进行了系统的研究, 重点探讨不同栽培措施下, 杨树人工林的树冠结构特征和累积叶面积指数的垂直分布规律, 为进一步研究两种栽培模式下林冠动态、冠层光分布和光合产量, 探讨杨树人工林生长差异的内在机制奠定基础。

1 材料与方法 1.1 立地条件与林木分级

调查地点设在辽宁省建平县黑水林场(119°25′E, 41°31′N)的西南关工区, 林分选择分为集约与粗放两种经营模式的杨树人工林(Populus Simonii×P.pyramidalis cv.'Chifengensis 36')。

分别在两林分内设置固定样地, 在生长季节内, 定期测量两林分的树高和胸径。根据测量结果, 按林木胸径(DBH), 分别将林木分为3个等级, 并在每一个等级中, 选择具有代表性的接近该等级平均胸径的标准木1株, 集约与粗放各选3株。集约经营林木用I (Intensive)代表, 粗放经营林木用E (Extensive)代表。将所选择的6株样树伐倒, 从树冠顶端到树冠基部, 以1 m为一个区分段进行有关因子测量(朱春全, 1995; 1997)。

1.2 研究方法

Ruark等人提出了异速生长模型(Ruark, 1987), 通过结合一些容易测得的树木特征(如树高、胸径)来估测干物质积累或蓄积的增加。此后, 异速生长模型被广泛地应用, 但是很少有人用这一方法对树冠结构方面进行研究。Hashimoto应用异速生长模型, 对日本柳杉(Cryptomeria japonica)林分冠层形态与结构进行了研究(Hashimoto, 1989)。本文应用这一方法, 对两种模式下杨树人工林的冠层结构进行了比较研究。所谓异速生长方程是将异速生长率看作是一个随X变化的函数, 于是有:

(1)

式中, b和c是参数, 于是通过积分法便可得到相关的异速生长函数:

(2)

式中, a是一个参数, 本文应用该异速生长方程, 对杨树人工林树冠的结构和形态进行了模拟研究。

2 结果与分析 2.1 一级侧枝的分布

一级侧枝是构成树冠的重要组成部分, 集约和粗放经营杨树人工林标准木(I₁和E₁)一级侧枝从树冠顶到树冠底每1m层次内枝长的分布情况如图 1所示。

以每1 m层次内枝长的平均值为自变量, 以其距树冠顶端的平均高为因变量, 绘出集约经营与粗放经营林分标准木的一级侧枝枝长的分布，见图 2.

为了进一步比较6株样树一级侧枝平均枝长的分布情况, 将所有样树的测定结果汇总, 见表 1。进一步比较两林分标准木冠顶到最大枝长出现层次的距离占冠长的比例，如表 2所示

从图 1、图 2、表 1和表 2中可以看出, 集约经营样木从4~5 m以后枝长主要分布在100~300 cm之间, 而粗放经营样木从5~6 m以后枝长则主要分布在0~100 cm之间。从垂直分布层次和枝条数量的多少来比较, 粗放经营林木的树冠层次明显多于集约经营林木的, 枝条的数量除个别层次外也较集约经营多，集约经营林木最大枝长出现在枝冠底部的6~8 m两个层次，而粗放经营则出现在树冠中上部4~6 m两个层次。冠顶到最大枝长出现层次的距离占冠长的百分比, 集约为79.08%, 粗放为49.47%。粗放经营的枝长分布方式对下部层次造成遮荫, 不利于林木的光合作用, 而集约经营林分枝长的垂直变化是从树冠顶端开始, 随冠层高度的下降逐步增加, 到中下部达到最大, 因此, 对下层遮荫较少, 使光合有效面积加大。此外, 集约与粗放经营两个林分相比, 集约经营林木的枝下高较高, 树冠较短, 但冠层有效长度大, 而粗放经营林木的冠层正好表现出相反特点, 即枝下高较低, 冠层较深, 但有效冠层短, 这是人为修枝等经营措施造成的树冠结构的明显差异, 是导致两种经营模式林分生产力差异的主要因素之一。

2.2 冠形结构分析 2.2.1 枝水平长与垂直长

为了描述树冠形状及其基本框架, 在每一层次内选择较长的枝, 用异速生长方程进行分析, 异速生长方程可用来确定侧枝水平组分与树冠顶端到着生枝基部之间距离的关系:

(3)

式中, L_z和V_z分别代表距离树冠顶端Z处枝条的水平长与垂直长, 相关系数R显示出在P=0.5%下显著, 从回归上看L_z比V_z显示出较好的回归性, 将水平组分、垂直组分的实测结果与异速生长方程模拟结果绘图比较, 见图 3, 这里仍以I₁、E₁为例。

从图 3可见, 枝水平长与垂直长的拟合分布, 基本上体现了一级侧枝的分布特点, 如I₁枝的水平长从树冠顶端开始随树冠高度下降而逐步增长, 到达树冠基部左右达到最大值, 而垂直长也从顶端开始逐渐增长, 在树冠中部左右达到最大值, 而后随冠层深度的增加而减小; 与此相比, E₁枝水平长与垂直长, 都从顶端开始逐渐增加, 到树冠中部左右达到最大值, 而后减小。由此可见, 集约经营林木枝的水平长和垂直长分布, 有利于对光能辐射的截获。而粗放经营林木的枝分布, 则造成对下部枝条的遮荫, 从而不利于光合生产。

2.2.2 树冠形状与枝倾角

在每个层次中选择较大的枝, 用每一枝长水平组分与其对应的高度(从树冠顶端到枝尖端的距离)绘图, 那么二者之间的关系反映出树冠半径的垂直变化, 这种关系可用P_{x, y}的轨迹进行描述:

(4)

式中, x代表枝尖端在树干上的投影到冠层顶端的距离, y代表树冠半径。P_{x, y}的轨迹较好地描述了树冠形状, 为了研究样树个体之间的差异, 这里绘出了6株样树的树冠形状图, 见图 4。

结果表明, 集约经营林分的树冠形状近似为圆锥形, 而粗放经营林分的树冠形状近似为抛物线形。前者与后者相比, 更有利于对光的截获。

一级侧枝水平组分与垂直组分的比值, 代表着侧枝与垂直方向上夹角的正切值, 该夹角就是枝倾角。从总体上看, 枝倾角分布规律并不十分明显, 多数集中在30度至50度之间。枝倾角的正切值由方程(3)和(4)结合起来进行描述:

(5)

仍以I₁、E₁为研究对象, 结果表明:对于集约经营林木而言, 其枝倾角明显大于粗放经营林木的枝倾角, 因此, 有利于对光的截获.对于不同大小的个体来说, 被压木的枝倾角相对较大, 这是对弱光环境的适应性反应。

以上对I₁和E₁各项指标模拟方程的参数如表 3所示。

2.3 叶面积与累积叶面积指数的分布

6株样木叶面积、累积叶面积指数及其模拟曲线在冠层中的垂直分布及其模拟曲线如图 5所示。从图 5可见, 集约经营林木叶面积最大值出现在冠层上部2~3 m, 粗放经营则出现在3~4 m。累积叶面积指数在树冠中的垂直分布具有明显的差异, 集约经营林木树冠的累积叶面积指数增加显著, 仅最后一层增加不明显, 而粗放经营林木自冠顶增加缓慢, 在中上部增加较快, 至树冠中部后增加不明显。用异速生长方程模拟两林分冠层累积叶面积指数分布, 效果很好, 模拟方程及参数如表 4所示。

用分级标准木法实测叶面积指数, 集约经营为3.0362m²m^-2, 粗放经营则为2.1786m²m^-2, 集约是粗放的1.4倍。集约与粗放经营累积叶面积指数可以分别用下列方程进行估测:I_CLAI=0.2607*Z^1.8030e^-0.1643Z (R²=0.9919)和E_CLAI=0.0639*Z^2.6480e^-0.2530Z (R²=0.9960)。分别以林分标准木冠长为自变量, 用上述模型计算集约与粗放经营累积叶面积指数分别为3.1221m² m^-2和2.2619 m²m^-2, 分别与实测值相差2.8%和3.8%。上述模型较好地模拟了集约与粗放经营林木叶面积指数在冠层的垂直分布。实践中多用林分标准木进行叶面积指数的估测, 为了比较分级标准木法得出的平均累积叶面积指数模型与林分标准木之间的一致性, 建立了两者之间的相关模型, 见图 6。

从图 6可见, 集约与粗放经营标准木的累积叶面积垂直分布与对应方程模拟的结果具有紧密的正相关, 证明可以利用林分标准木的测定值对杨树人工林的累积叶面积指数的垂直分布进行估测。

3 讨论

经营措施对树冠形状、枝分布、枝倾角及叶面积和叶面积指数具有显著的影响。

集约经营林木树冠形状曲线呈圆锥形, 而粗放经营林木树冠形状曲线呈抛物线形; 集约经营最大枝长出现部位在树冠的下部, 而粗放经营最大枝长出现在树冠的中部; 集约经营林木的枝倾角比较粗放经营林木的枝倾角大, 两种经营模式下被压木的枝倾角均较大, 表现出明显的弱光条件下的适应性反应。一些学者的研究表明, 入射光的角度分布是影响树冠形状的主要因子(Brunign, 1976); 较大入射角的光束更容易被树冠截获, 而很难到达树冠下部(Hashimoto, 1982), 所以, 只有入射角度较小的光才能到达下层树冠, 在这样的光环境下, 枝倾角的加大, 以及圆锥形树冠有利于对光的截获。

集约经营林木树冠叶面积最大值出现在冠层上部2~3 m之间, 粗放经营则出现在3~4 m之间; 累积叶面积指数在树冠中的垂直分布具有明显的差异, 集约经营树冠的累积叶面积指数增加显著, 而粗放经营则增加缓慢。用分级标准木法实测叶面积指数, 集约经营为3.0362 m²m^-2, 粗放经营则为2.1786 m²m^-2, 集约经营林木是粗放的1.4倍。

集约与粗放经营林木累积叶面积指数可以分别用下列模型进行估测:I_CLAI=0.2607*Z^1.8030e^-0.1643Z (R²=0.9919)和E_CLAI=0.0639*Z^2.6480e^-0.2530Z (R²=0.9960)。分别以平均木冠长为自变量, 用上述模型计算集约与粗放经营林木累积叶面积指数, 分别为3.1221m² m^-2和2.2619 m²m^-2, 分别与实测值相差2.8%和3.8%。

研究表明, 利用标准木的测定值能可靠地估测林分的垂直叶面积指数分布。集约与粗放经营标准木的累积叶面积垂直分布与对应模型模拟的结果具有紧密的正相关, I_m=1.0874 I₁ (R²=0.9838);E_m=1.2177E₁ (R²=0.9870)。

圆锥形树冠、较大的枝倾角和较高叶面积指数是集约经营林分生产力高的重要因素。

研究证明, 异速生长方程可准确地描述杨树冠层一级侧枝分布、树冠形状、枝倾角的垂直变化和累积叶面积指数的垂直分布。