大孤家林场日本落叶松(Larix kaempferi (Lamb.) Carr.)种子园始建于1965年, 是我国早期建立的落叶松初级无性系种子园之一。初始面积14.7 hm², 配置无性系158个。1971年该园少数母树开始开花结实, 1973年分株(系)采种, 至1995年全园累积生产种子1935.58 kg。建园30余年来大孤家种子园对母树开花结实、无性系间结实能力差异等进行了逐年观测。总结、研究这些观测结果, 不仅有助于了解我国当前落叶松种子园产种量现状, 而且还可为今后种子园营建和经营管理提供有益借鉴。

1 种子园概况 1.1 地理位置和自然概况

大孤家日本落叶松种子园在辽宁省清原县境内, 位于北纬42°2′48″, 东经124°47′48″。年平均气温5.6℃, 10℃以上年积温2771.9℃, 年降雨量600~800 mm。无霜期129 d。园址坡面平整, 坡度5°~20°, 半阳半阴坡。海拔高度225~394 m。土壤为山地棕色森林土, 厚度40~80 cm, pH6.2~6.8。

1.2 建园及抚育管理 1.2.1 优树来源及建园方法

优树系采用3或5株大树法从辽宁本溪等县(市) 30~40年生优良林分中选出, 髓心形成层法嫁接繁殖。初植行株距4.0 m×4.0 m, 4.5 m×4.5 m, 5.0 m×5.0 m。每小区含30个以上无性系, 顺序错位法排列(以后部分进行过调整)。

1.2.2 主要管理措施

包括: (1)松土除草 定植当年和第2年在树冠投影范围内松土除草2次。第3年起每年1次, 并结合松土除草进行全面割灌抚育; (2)改土施肥 建园初期, 以母树为中心逐步扩展树盘。土壤肥力差的地块, 采用放树窝子、施压有机肥的方法改良土壤; (3)树体管理 幼龄期主要以促进母树生长, 培养树体骨架为主, 壮龄期按果树整枝方法进行整形修剪。由于母树高度未进行严格控制, 生长高大。据1996年抽样调查, 平均株高16.8 m (12.5~22.5 m), 胸径34.6 cm (23~42 cm); (4)密度调整和疏伐 1973至1978年, 分5次采用大树带土移植方法进行了密度调整。1993年根据子代测定结果进行了疏伐。调整、疏伐后不同小区依初植行株距大小分别增扩至8.0 m×8.0 m, 9.0 m×9.0 m和10.0 m×10.0 m。

2 调查研究方法 2.1 产量调查

1973年至1995年分区、分株采集不同无性系球果, 建立母树和全园历年球果、种子产量档案。不定期调查不同年份开花结实和空粒种子数量。

2.2 资料统计分析方法及大小年评定标准 2.2.1 不同年龄阶段种子产量和生产率计算

1971年种子园开花结实起, 以5年为期分别计算不同年龄阶段最高种子产量、单位面积产量、历年累计产量和不同年龄阶段的生产率(kg/hm²·a)。

2.2.2 结实能力测算和大小年评定标准

以种子园历年(1973~1995)种子产量递增值, 推导出产量依园龄变化的最优方程式:y=a+bx。以此方程估算历年种子产量理论值(结实能力), 并用相应年度种子实际产量与它相比, 凡实际产量大于或等于理论值70%的年份称大年(丰收年), 低于30%的年份称小年(歉年), 其间统称平年。

2.2.3 母树结实与生长状况相关分析

1996年对立地、生长状况不同的永10无性系39株母树进行树高、胸径、冠幅实测, 对照这些母树1993年、1994年和1995年的球果产量, 作相关分析。

2.2.4 无性系结实能力差异及结实量早、晚期相关分析

分系、株统计1.95 hm²园区9个无性系1个大年(1989)和1个平年(1993)球果产量, 并根据1.95 hm²和2.47 hm²园区随机抽取的10个无性系、100株母树1976~1995年结实档案资料, 进行不同年龄阶段球果产量与各大年、平年和总产量之间秩次相关分析。

3 结果与分析 3.1 种子园不同年龄阶段种子产量与质量分析 3.1.1 不同年龄阶段结实能力和生产率

表 1给出了大孤家日本落叶松种子园不同年龄阶段种子生产情况。可见日本落叶松种子园园龄7年时即开始结实, 但在16年以前结实能力很低, 每公顷最多只能生产种子2.10 kg, 17年以后结实能力才有较大幅度提高。25和31年生时, 种子园最大结实能力分别达到了25.00 kg/hm², 54.42 kg/hm²。然而, 大多数年份种子园实际产量与产量依年龄增长的情况并不完全相符。任何年龄阶段, 丰产年之后种子产量往往会大幅度下降。因此, 尽管园龄25年生时种子园结实能力有较大幅度提高, 但这个年龄阶段(22~26年生)生产率仍然较低, 仅5.81 kg/hm²·a。

1993年冬(30年生时)根据子代测定结果, 对种子园进行了疏伐。伐后种子园通风透光情况得到改善, 虽然母树数量减少22.5%, 第3年种子产量却高达800 kg, 比上一个丰产年产量(367.5 kg)提高了近1.18倍。这个年龄阶段的生产率也因此提高到16.43 kg/hm²·a, 比前5年提高1.8倍以上。

3.1.2 种子产量、品质与园龄、结实母树数量的关系

种子园结实初期仅小部分母树(4.5%)结实, 总产和平均单株产量极低, 但空粒种子所占的比率却高达70.7%。园龄15年生时半数以上(52.8%)母树结实, 产种子30.91 kg, 平均株产24.5 g, 空粒率降到44.8%。19年生时结实母树数量进一步增加到87.9%。此后丰产年结实母树数量大体保持在88%~98%的水平上, 单株结实量达0.21~0.52kg, 空粒率下降到25%~30%。园龄、种子产量、结实母树数量和种子空粒率相关分析结果如表 2所示。可以看出种子产量与园龄、结实母树数量与园龄之间呈显著或极显著正相关, 空粒率与园龄、结实母树数量和种子产量之间均呈显著负相关。由此可知, 在幼龄阶段和歉收年, 由于开花结实母株数量和单株球花数量少, 授粉不良, 空粒种子多。随着园龄增长和丰产年的到来, 开花结实母株数量和单株花量增加, 授粉状况得到改善。因此, 不仅产量增加, 空粒率也大幅度减少。

3.2 日本落叶松种子园大小年确定及其规律性

有关种子园开花结实的问题已有大量研究报道, 但对种子园结实大小年及其规律性的研究还很不充分(赵士杰, 1990; 张瑞阳等, 1992; 陈铁英等, 1992; 潘本立等, 1994)。目前我国尚没有适当衡量种子园结实大小年的方法和标准。

我国落叶松种子园始建于60年代中、后期, 至今只有30年左右历史。目前这些种子园结实能力仍处在随年龄增大而不断上升阶段。用产量绝对值来评价结实丰歉程度忽略了不同年龄阶段结实能力显著差异, 可靠性差。依不同年龄最高结实能力估算各年产量理论值, 并与实际值相比来确定其丰歉程度, 一方面可使大小年评定标准数量化, 又能克服种子园产量随园龄增长对评价带来的困难。用此方法对大孤家日本落叶松种子园不同年度产量进行了评价(见表 3)。可以看出, 在其结实的20年间, 共出现4次大年(丰收年), 2次平年(小收成)和14次小年(歉收年)。大年每隔5~6年出现1次, 两次大年之间, 除小年外常会有平年出现。由此可知, 日本落叶松种子园丰产周期大体为6~7年，比早先估测的长1~2年(李秀太等, 1989)。日本落叶松种子园结实初期, 大小年间种子产量差异幅度小, 随着园龄增加, 差异幅度增大。由于大小年间产量差异极为悬殊, 大年出现的频率虽少, 但所产种子却占总产量的70%以上(71.21%), 平年、小年分别占14.31%和14.48%。

3.3 球果产量与母树高度、胸径、冠幅间的相关关系

早在50年代, 王战等就注意到红松林结实能力与径阶存在着一定关系(王战等, 1959)。在种子园条件下, 对立地和生长状况不同的永10无性系树高、胸径、冠幅和近3年球果产量进行相关分析表明, 虽然母树高度与胸径、冠幅间存在着极显著和显著的正相关, 但与各年结实量和近3年球果总产量之间均无明显相关关系(见表 4)。与树高不同, 尽管小年和平年冠幅、胸径与结实量间相关不明显, 但大年(1995)冠幅、胸径与球果结实量间则存在着极显著正相关。不仅如此, 冠幅与近3年球果总产量间也存在着显著正相关。相比之下, 母树冠幅大小对球果产量有更大程度的影响。

3.4 种子园无性系间结实能力差异及高产无性系早期选择 3.4.1 无性系间结实能力的差异

林木种子园无性系间结实能力存在着明显的差异(邓绍林等, 1994; 毛玉琪等, 1994; 张敬源, 1994)。大孤家日本落叶松种子园1.95 hm²园区9个无性系、284株母树1989年(大年)和1993年(平年)累计产球果366065个。不同无性系球果平均产量幅度36.7个/株~2142.1/株。年均株产大于500个球果的高产无性系有3个, 占统计无性系的33%。多数无性系年均产量在280~475个之间。极端高产(> 2000个/株·年)、低产(< 50个/株·年)无性系只占极少数, 分别占统计无性系的11% (见表 5)。结实能力不同的无性系对种子园产量贡献率不同。日永10等3个高产无性系共93株, 占统计母树数量的32.7%, 但2年球果产量却占总产量64%以上。进一步分析发现, 大多数无性系不同年度结实量遵从大小年规律, 1988年(大年)产量大于1993年(平年)。少数无性系(日永11, 日永7)相反, 表明不同无性系间结实规律性存在着一定差异。

3.4.2 结实量早晚期相关及丰产无性系早期选择的可能性

林木生长性状早晚期相关及进行早期选择的可能性国内外已有大量的研究(王力华等, 1990; 翟永华等, 1990; Lambech, 1980; Loo et al., 1984), 但有关林木结实量早晚期相关的研究尚少见报道。对大孤家日本落叶松种子园2个园区10个无性系球果产量进行早、晚期秩次相关分析发现, 开始结实前3年(1976~1978)和前8年(1976~1983)的球果累计产量与平年、大年和总产量之间存在着显著到极显著的正相关(见表 6)。8年后, 这种显著的相关关系得到了稳固和加强(1976~1983年以后的资料未列入)。由此可知, 前3年和前8年球果产量高的无性系, 其后大年、平年和总产量也高, 相反, 其大年、平年和总产量也低。

日本落叶松不同无性系间结实能力差异显著, 结实量早晚期相关密切, 为丰产无性系早期选择提供了依据。根据上述分析结果, 丰产无性系早期选择可根据前3年结实量的多少进行初选, 5年后按照前年的结实量进行决选。

4 结论

用嫁接苗建立的日本落叶松种子园, 16年前母树结实能力有限, 12~16年生时年最高产量为2.10kg/hm²。园龄22~26年生时, 大年种子产量提高到25.00kg/hm², 但这个时期种子园的生产率仍然较低, 仅5.81kg/hm²·a, 园龄27~31年生时, 生产率可进一步提高到16.43kg/hm²·a。

日本落叶松种子园结实大小年周期性明显, 大小年间种子产量相差极为悬殊。大年每隔5~6年出现1次, 其间有时会有平年出现。

种子产量与园龄, 结实母树数量间呈显著到极显著正相关。空粒率与园龄、种子产量、结实母树数量呈显著负相关。

结实量与母树高度相关不显著。大年球果产量与胸径、冠幅间呈极显著的正相关, 平年、小年这种相关关系则不明显。此外, 冠幅直径与近3年球果产量之间也存在着显著的正相关。

日本落叶松不同无性系间结实差异极显著。早、晚期结实量呈极显著的正相关。丰产无性系早期选择可根据前3年和前8年结实量分2次进行。

采用现行的树体管理措施, 因树高失控, 母树生长高大, 给采种和管理工作带来了极大困难。即使采用疏伐的方法将行、株距增大到8 m×8 m, 园龄32年生时种子园密度仍然显得过大, 母树树体内膛空虚、结实部位明显上移, 对种子生产不利。

密度较大的种子园结实盛期疏伐能大幅度提高结实量, 伐后第3年即能见到明显效果。

5 讨论与建议

我国建落叶松种子园已有30余年的历史，种子园生产的种子遗传品质得到了初步改善(张颂云, 1990)。但对种子生产和母树结实情况进行全面分析后不难发现, 当初使林学家对种子园表现出相当大积极性的两个理由(Giertych, 1987)并没有完全实现。建种子园并没有象原先设想那样能更快地获得大量而容易采集的种子。就日本落叶松而言, 初级种子园建立时对优株结实历史的资料了解甚少, 一些表型优良、结实能力差的单株往往被选中作为建园材料。虽然用嫁接优株建立的种子园结实期比实生株提前, 但早期(园龄16年生前)种子产量十分有限。大小年现象没有得到有效的控制, 丰产年间隔期比原先估计的要长, 且丰歉年产量相差极为悬殊。由于现行的整形修剪方法未对母树高度进行严格控制, 出现了与天然林、人工林采种所遇到的同样困难。目前虽已研制出一些有效的促进开花结实措施, 但大都未能在生产实践中应用。这就导致了种子园产量低下、采种困难的局面。

我国目前造林使用的落叶松种子大多数仍来自未经改良的林分, 今后仍需要有数量更多、遗传改良水平更高的种子园种子来满足丰产林栽培需要。为此, 在新建高一级种子园时应:把优树结实能力作为重要指标加以考虑; 彻底改变现有母树整形修剪方式, 用去顶、严格控制高生长的方法促使母树树冠向矮化、宽冠方向发育; 把一些业已证实有效的促进开花结实措施如环剥、绑扎等纳入种子园管理技术规程; 幼龄种子园应采用人工辅助授粉措施, 以减少空粒率, 提高种子质量。对密度较大, 已进入结实盛期的种子园, 可在丰产年之后进行疏伐, 或采用截干, 回缩主枝的方法降低母树高度, 改善光照状况, 提高结实量。最后, 为了迅速提高日本落叶松遗传改良水平和加速良种化进程, 研究并采用可控大棚种子园制种与扦插繁殖利用相结合方法, 是弥补当前种子园产量不足, 遗传改良水平不高的一条重要良种生产途径.