种间关系在森林植物群落生长发育中占有重要地位, 是生态学研究的重要内容。混交林中树种间关系错综复杂, 表现形式多种多样(俞新妥, 1989)。种间关系协调与否是混交造林树种搭配的依据, 也是混交成功与否的关键。混交树种间的营养关系是种间关系的重要方面。同位素示踪技术是研究混交林种间关系的重要方法(翟明普, 1983; 陈红跃等, 1995)。长白落叶松与水曲柳是东北地区重要的用材树种, 二者混交效果良好, 已被生产实践证实, 并得到专家的一致肯定。70 ~80年代研究了混交模式, 混交密度及与树木生长的关系, 对增产机理的认识只局限于矿质营养上(黑龙江省嫩江地区林研所丰产林组, 1979; 刘仁正, 1986; 唐佩凯, 1989)。90年代, 对长白落叶松水曲柳混交林的土壤理化性质及根系做了进一步研究(国庆喜等, 1991a; 王庆成等, 1994; 冯玉龙等, 1996a; 张彦东等, 1996a), 还研究了混交林中树木的生理变化及根系分泌物对土壤中磷有效性的影响(冯玉龙等, 1996b; ; 张彦东等, 1997b)。本文用³²P对长白落叶松与水曲柳的营养关系做进一步研究, 探讨营养状况与混交林增产的关系。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地设在东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林生态站。该站位于黑龙江省尚志市帽儿山境内(东经127° 30′~127° 34′, 北纬45° 21′~45° 25′), 为长白山系张广才岭西部小岭余脉, 属松嫩平原向张广才岭过渡的低山丘陵地区, 平均海拔300 m, 属大陆性气候。本区年均气温2.7 ℃, 年平均最高气温18 ℃, 年平均最低气温-12.1 ℃, 年有效积温2636 ℃, 无霜期120 ~140 d。年降雨量780 mm, 其中7、8两月雨量占全年雨量的52 %, 年日照总数为1856.8 h, 平均日照率为43 %。本地区地带性土壤为暗棕壤(暗棕色森林土或灰棕壤), 非地带性土壤有白浆土、草甸土、沼泽土, 地带性土壤及其亚类分布在300 m以上的低山丘陵地带, 非地带性土壤一般分布在海拔300 m以下丘陵地带。

1.2 试验材料

所用材料为纯林及混交林中长白落叶松(Larix olgensis Henry)和水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr), 林龄及平均树高和胸径见表 1。

1.3 ³²P的引入

³²P的引入方法参照翟明普(1983), 略做修改。

1.3.1 土壤浇灌法(以下简称灌施)

在选定的标准样木东、南、西、北4个方向30 cm处找出4条吸收根(直径约2 mm), 在根端处向土壤灌入NaH₂ ³²PO₄溶液10 ml, 然后用土把根盖好。

1.3.2 直接浸根法(以下简称管施)

同样在标准木4个方向30 cm处找到4条完整的吸收根, 插入装有10 mL NaH₂ ³²PO₄溶液的指形管中, 封好管口, 固定位置后用土埋好。

1.4 试验方法

共进行了3次³²P示踪试验。5月16日在长白落叶松纯林选4株样树, 在混交林中各选4株长白落叶松和水曲柳样树, 其中6株用灌施处理, 6株用管施处理, 每株样树施1.705 mci ³²P, 在这12株样树周围选18株未施³²P的树木, 共30株树木做为采样树。5月28日在纯林及混交林中各选2株长白落叶松和水曲柳, 共8株样树, 每株管施1 mci ³²P, 在这8株样树周围选12株未施³²P的树木, 共20株树木做为采样树。7月1日在纯林及混交林中各选3株长白落叶松和水曲柳, 共12株样树, 每株管施1.5 mci ³²P, 在这12株样树周围选18株未施³²P的树木, 共30株树木做为采样树。试验时施³²P的样树与未施³²P的样树间的距离为0.5 ~1.4 m。

1.5 样品采集

对施³²P的长白落叶松按树冠9个部位采样, 即树冠上层1个样, 树冠中、下层分4个方向各采4个样。对未施³²P的长白落叶松、水曲柳及施³²P的水曲柳只按树冠上、中、下3层各采1个样。³²P处理后当日开始采样, 之后每3 d采样1次。

1.6 样品分析

样品烘干、磨碎后用FJ-2101G型双道液体闪烁计数器测定放射性脉冲, 并换算成dpm值。dpm值=(测定值-本底) ·e^λt/T, 其中λ=0.693, t为测定与施³²P的间隔时间, T为³²P的半衰期(14.3 d)。

2 结果与分析 2.1 ³²P在树冠不同层次的分布

生长季节早期(5月28日~6月12日), ³²P在长白落叶松树冠上、中层分布较多, 下层分布较少; 生长季中期(7月1日~8月2日), ³²P在长白落叶松树冠不同层次分布差异加大, 树冠下层³²P含量明显低于树冠中、上层(图 1)。生长季节早期, 长白落叶松树冠各层针叶都在伸长, 代谢都较旺盛(冯玉龙等, 1998), 对营养需求均较多, 因此, 树冠各层³²P含量差异较小。生产季中期, 树冠下层针叶已停止生长, 加之树冠中、上层的遮荫, 使其代谢相对较弱, 对P需求较少, 因此, ³²P含量较低。

生长季早期, ³²P在水曲柳树冠各层分布相差不大; 生长季中期³²P在水曲柳树冠上层分布较多, 下层分布较少, 但相差程度远低于长白落叶松。水曲柳物候较晚(周晓峰等, 1981), 5月下旬, 刚刚开始展叶, 树冠各层叶均较幼嫩, 且较少, 对P的需求较一致, 所以, 树冠各层³²P含量相似。生长季中期, 水曲柳下层叶已成熟, 生长停止, 对P的需求较少, 所以树冠下层³²P含量较少。

从³²P在树冠不同层次分布差异可以看出, 生长快代谢旺, 需求量大(即竞争力强)的部位³²P含量多; 反之, ³²P含量少。

2.2 ³²P在树冠不同方位的分布

灌施时树冠南、西两侧³²P含量相对较多, 东、北两侧相对较少; 管施时树冠东、北两侧³²P含量相对较多, 南、西两侧相对较少(图 2)。灌施时³²P与土壤中的速效P均匀混合, 树木对二者不加区别, 以一定比例同等吸收。此时树木对³²P的吸收就代表了其对土壤中P的吸收, ³²P在树冠中的分布就代表了P在树冠中的分布。树冠阳面(南、西)蒸腾失水较多, 根系吸收的P也就相对较多地分布于阳面(平田熙, 1979), 本试验结果亦证明了这一观点。

管施时³²P不与土壤中P混合, 此时不能简单地用树木对³²P的吸收代表其对土壤中P的吸收。可以把管施的³²P看成是外加的营养, 树木对其吸收与体内P营养状况有关, 树木体内P含量相对较高时, 对³²P的吸收相对较少。反之, 对³²P的吸收相对较多。树冠阳面P含量相对较多, 阴面P含量相对较少, 所以, 管施时³²P相对较多地分布于树冠阳面。从管施的试验结果亦可看出, P含量少, 需求量大, 竞争力强的部位³²P含量较多; 反之, ³²P含量较少。

2.3 长白落叶松与水曲柳对³²P吸收的差异

长白落叶松和水曲柳吸收、运转³²P的速度很快, 处理后的第1 d就在树冠不同部位测出³²P。随着时间的推移, 各部位³²P含量不断升高, 水曲柳中³²P的增加速率大于长白落叶松。生长季早期, ³²P处理后的不同时间水曲柳的³²P含量都高于长白落叶松(图 3)。³²P处理后的第1 d, 混交林及纯林中水曲柳树冠各层的平均³²P含量分别是长白落叶松的2.70和1.15倍。生长季中期, ³²P处理早期水曲柳和长白落叶松对³²P的吸收相似, ³²P处理后期水曲柳吸收³²P的数量明显多于长白落叶松。³²P处理后第33 d, 混交林及纯林中水曲柳冠层³²P含量分别是长白落叶松的3.01和2.61倍。这与已有的研究相一致, 水曲柳是喜P树种, 无论在何种林型中其叶P的含量都大于长白落叶松(刘仁正, 1986; 刘秀坤等, 1991a, 1991b; 国庆喜等, 1991b; 王庆成, 1995)。长白落叶松和水曲柳对P吸收利用的明显差异说明二者种间营养关系是协调的, 这是二者混交成功的原因之一。

2.4 纯林及混交林中树木对³²P的吸收

生长季早期纯林中水曲柳和长白落叶松对³²P的吸收分别多于混交林(图 3), 且随时间的推移, 这种差异加大。³²P处理后第2 d, 纯林中水曲柳和长白落叶松树冠各层的平均³²P含量分别是混交林中各树种的2.75和1.73倍; ³²P处理后第15 d, 分别是4.17和2.72倍。不同林型中水曲柳对³²P的吸收差异明显大于长白落叶松。

生长季中期, 纯林中水曲柳对³²P的吸收多于混交林(图 3), 但二者的差异远小于生长季早期。³²P处理的前15 d, 纯林中长白落叶松对³²P的吸收略多于混交林; ³²P处理的后18 d, 混交林中长白落叶松对³²P的吸收多于纯林。

管施时纯林中树木对³²P吸收多于混交林; 灌施时混交林中树木对³²P吸收多于纯林(图 2, 3), 这种差异与不同林型中树木体内P的含量不同有关。混交林中长白落叶松和水曲柳的P含量均高于各树种在纯林中的含量(国庆喜等, 1991b; 冯玉龙等, 1996b)。混交林中树木含有较多的P, 表明其林下土壤有效磷含量较高, 即长白落叶松与水曲柳混交改善了土壤中P的供应, 使林木生长加快。刘仁正(1986)和国庆喜等(1991b)亦得出类似结论。

对长白落叶松的确如此, 混交林中土壤各层P含量均高于纯林(冯玉龙等, 1996a)。然而对水曲柳并非如此, 混交林中土壤各层P含量均低于纯林(冯玉龙等, 1996a), 与长白落叶松混交的水曲柳, 并不是处于营养贮量增加的环境中(国庆喜等, 1991b)。长白落叶松和水曲柳对P的吸收量与土壤中P含量并不一定呈正相关(王庆成, 1995)。可以认为长白落叶松与水曲柳混交后改善了林分的生态环境(王庆成等, 1994; 冯玉龙等, 1996a), 使树木生理过程加强(冯玉龙等, 1996b), 对P的需求增多, 吸收加快, 叶中P含量升高。初步研究表明, 混交林中长白落叶松的过氧化物酶活力、多酚氧化酶活力较低, 谷氨酸脱氢酶活力较高。郭维明等(1993)¹⁾发现与长白落叶松混交后水曲柳的叶绿素含量升高, 根系活力提高, 生长加快, 推测可能与长白落叶松根系分泌物及枯落物淋溶物有关。Рахтеенко (1963)亦发现落叶松根系分泌物有利于其它树种。张彦东等(1997b)证明水曲柳落叶松根系分泌物可降低磷的吸附量, 提高土壤磷的解吸率, 使根际磷的有效性增加。

¹⁾郭维明, 祝万臣.落叶松水曲柳偏利现象的研究(二).见:中国植物生理学会第六次全国会议学术论文汇编, 上海: 1993, 262.

2.5 ³²P在树木间的转移

管施³²P后的第1 d, 就可从其周围未施³²P的树木叶中测出³²P, 随处理时间的延长, 未施³²P的树木体内³²P含量也升高。无论是混交林还是纯林, 施³²P的长白落叶松对其周围同种树木的影响都不大, 随时间的推移, 其曲线变化平缓(图 4)。混交林中施³²P的长白落叶松对其周围水曲柳的影响较大, 曲线变化趋势同混交林中施³²P的长白落叶松。

从表 2可以看出, 各林型中树木间均可交换³²P。表中的数值小, 说明未施³²P的树种从施用³²P的树种交换来的³²P多, 反之, 则为交换的³²P少。混交林中异种树木间³²P的交换量最多, 同种树木间次之, 纯林中树木间³²P交换量最少。纯林中长白落叶松间³²P交换量少于水曲柳; 混交林中水曲柳从施³²P的长白落叶松得到的³²P远多于长白落叶松从施³²P的水曲柳得到的³²P。树木间³²P交换量的多少与其根系分布有关。

混交林中树木间物质交换较多, 说明根系接触较多, 证明长白落叶松与水曲柳根系不是相互避开, 而是相互穿插、交错分布的。国庆喜等(1991a)对长白落叶松和水曲柳根系的研究亦得到同样的结论。纯林则相反, 每株树木的根系都集中分布于某一区域, 由于竞争等原因接触较少。长白落叶松与水曲柳混交后树木根系分布范围增大(国庆喜, 1991b)、活力提高(郭维明等, 1993), 对P的吸收增多, 使体内P含量升高。

3 结论

树木对³²P吸收、运转很快, 处理当日即达冠层, ³²P在树冠上层分布最多, 中层次之, 下层最少。

³²P的引入方式不同得到的结果亦不同。灌施时树木对³²P和土壤中P不加区别, 按比例吸收, 其对³²P的吸收表明了其对P的吸收; 管施时树木对³²P的吸收与其体内P含量有关, P含量少时对³²P吸收多, 反之, 吸收少。

灌施时³²P在树冠阳面分布较多, 管施时³²P在树冠阴面分布较多, 表明自然条件下树冠阳面P含量较多, 阴面P含量较少。

灌施时混交林中树木对³²P的吸收多于纯林, 管施时纯林中树木对³²P的吸收多于混交林, 表明自然条件下混交林中树木P含量高, 纯林中树木P含量低。

长白落叶松和水曲柳对P的吸收、利用具有明显的差异, 表明二者种间营养关系协调。

混交林中异种树木间³²P交换量最多, 同种树木间³²P交换量次之, 纯林中树木间³²P交换量最少。