近年来关于树龄对木材结构影响的研究越来越多, 主要集中于研究年轮代表的树龄对木材结构的影响, 并运用于林业的早期选育, 但很少涉及纵向树龄和维管组织所反应的树龄(管宁, 1996; 姜笑梅, 1997; 刘元, 1997; 马灵飞, 1997; Fahn, 1990; 崔克明, 1992; 1993; 1995; 1997; Bass, 1984; 曾其蕴, 1990; Donaldson, 1996)。马占相思(Acacia mangium Willd.)是含羞草科(Mimosaceae)金合欢属(Acacia)中生长较快的一个种(Gonzalezz, 1994; 曾庆波, 1995), 天然种是二倍体(2n=2x=26) (Ahmad, 1989), 主要分布在热带地区, 我国海南已有种植(曾庆波, 1995; Sim, 1992)。该种1年4季连续生长, 植株可高达25~35 m。1989年首次被马来西亚的一个制浆造纸公司成功地大规模用于商业造纸, 它的商用种植量急剧增加但是其纤维长度较短而且其生长速度也赶不上生产需要为获得高产优质的木材, 经处理得到同源四倍体株系, 并经多次染色体检查证实。其幼年植株在生长势方面明显优于二倍体植株¹⁾, 对成年植株的性状仍不得而知。本研究以马占相思为材料, 研究了各个方面所反应的树龄与纤维性状的关系, 并对四倍体和二倍体的木纤维作了比较分析。

1) 张英涛.马占相思的人工多倍体及其生物学特性研究. 北京大学博士研究生学位论文, 1997。

1 材料和方法

二倍体、四倍体马占相思叶、四倍体1~2 a生木材和二倍体1~6 a生主干木材, 皆由本院尤瑞麟教授提供。

在处于赤道附近的普通造纸用林场中, 二倍体植株6年即达到成熟而采伐(Sim, 1992)。故1996年10月, 从其生产用林中选取生长性状良好的6 a生植株3株, 从胸径处截取一横截面, 切面上有明显的被很薄深色环隔开的6个生长轮, 可能由于旱季和雨季的存在而形成的。将生长轮从髓往外依次编号为:1~6, 分别取材, 以研究二倍体木纤维性状与生长轮的关系。分别取1~6生二倍体植株各3株, 每株随机取树冠中部的1 a生的枝条各3根, 以研究二倍体1 a生枝条木纤维性状与树龄的关系。另由同一立地条件下, 分别取4 a生、5 a生和6 a生生长良好的植株各3株, 从地面往上植株主干1/4, 1/2和3/4高度处, 分别截取一横截面, 每个截面仅取当年形成的最外一个生长轮的木材, 每120°取一个样, 研究二倍体木纤维与植株高度的关系。从立地条件相似的实验地中, 选取2 a生二、四倍体植株各9株, 并分别从每株的树冠中部随机取1 a生的枝条3根和同龄叶3个, 研究二、四倍体木纤维及其与叶主脉纤维的关系。

所取材料用30%H₂O₂和冰乙酸(V:V=1:1)离析液, 在60℃离析24 h左右, 用滴管吹打使细胞充分离析, 星蓝染色, 酒精系列脱水、离心, 冷杉胶封固。每个重复随机选取25个视野, 显微测量纤维的长度、细胞壁的厚度, 计算纤维的壁腔比, 所得数据用Macintosh计算机统计软件(STATISTIK)进行t检验或多因素分析等统计处理。

2 结果 2.1 纤维性状与树龄的关系纤维性状随生长轮的差异

6 a生二倍体成熟树干中木纤维性状随生长轮变化:生长轮愈靠外, 其纤维长度愈长(P < 0.01, 图 1), 二者呈非常显著的线性相关(y=602.5+72.2x, P < 0.01, 式中y为纤维长度, x为生长轮序号)。壁腔比与生长轮变化无明显相关(P > 0.05, 图 2)。

一a生枝条纤维性状随树龄的变异不同树龄的二倍体马占相思的1 a生枝条中, 木纤维性状随树龄的变化而变异:纤维长度随树龄的增加而显著增长(P < 0.01, 图 3), 但6 a生的却不显著比5 a生的长(P > 0.05), 二者呈明显的相关(y=456.6+252.0lnx, P < 0.01, 式中y为纤维长度, x为树龄)。壁腔比的变化却与树龄无明显相关(P > 0.05, 图 4)。

2.2 纤维性状随植株高度的变异

无论4 a生、5 a生还是6 a生二倍体植株的最外一个生长轮的木材, 木纤维的长度皆随植株高度的增加而减少(P < 0.05, 图 5), 而且5、6 a生的树间差异不显著(P > 0.05)。4 a生树的最外一个生长轮的木材纤维长度皆明显低于5、6 a生的(P < 0.05)。壁腔比却不显著减少(P > 0.05, 图 6)。

2.3 纤维性状与染色体倍性的关系

马占相思1 a生枝条的木材中, 四倍体的纤维长度显著长于其二倍体的(P < 0.01, 图 7), 而四倍体纤维的壁腔比则显著小于二倍体的(P < 0.01, 图 8)。对叶主脉纤维性状的比较也发现, 无论是成熟叶还是幼叶中, 四倍体的叶主脉纤维长度也显著长于二倍体的(P < 0.01, 图 7), 壁腔比也显著小于二倍体的(P < 0.01, 图 8)。这与木材中的变化一致。另外, 研究结果还表明, 2 a生四倍体的木纤维长度已达6 a生二倍体的木纤维长度, 并且有些植株的已超过了6 a生二倍体或成熟木材(达10%)。

2.4 1 a生和2 a生四倍体的植株纤维性状的比较

1 a生和2 a生的四倍体植株上当年生枝条的比较说明, 2 a生的四倍体继续保持了其1 a生植株纤维的性状:1 a生植株中纤维较长的, 2 a生的纤维仍旧较长纤维较短的仍为较短图而且就同一植株来说都是生的显著长于生的显著长于1 a生的(P < 0. 01)

3 讨论 3.1 纤维性状与树龄的关系

树木长粗是维管形成层活动的结果。木纤维为次生木质部的主要组成部分, 是维管形成层分化产生的主要产物。越靠外的木材, 形成它的形成层年龄愈大, 所以愈靠外的生长轮的年龄也愈大, 也就是说从里向外随年轮或生长轮的序号增大, 其年龄也愈大。本研究所用材料为生长在赤道附近的马占相思, 这里一年中无4季的变化, 但每个年周期中有旱季和雨季的变化, 所以有生长轮的变化, 但每个生长轮的木材不一定是同一年中形成的, 故不能称为年轮。从纵向来看, 单就同年活动的形成层来说, 则是愈往上, 形成层的年龄愈小, 反之依然。本实验结果说明, 在径向上, 马占相思的纤维长度随生长轮序号增加而显著增长, 而同年形成的木纤维的长度则随植株高度的增加而显著变短。二者都说明了木纤维长度随形成层年龄的增大而增大, 因此可以认为维管形成层的年龄可分为沿植株径向上的年龄和纵向上的年龄。径向上, 愈靠外维管形成层的年龄愈大; 纵向上, 植株较低处年龄较大。年龄愈大, 维管形成层分化出的纤维愈长, 到一定年龄就趋于稳定(Laurila, 1995)。从本实验结果可看到, 5a生与6a生间的纤维长度差异不显著, 这就间接说明, 5~6a生的马占相思树已达成熟年龄。这又似可说明, 生长快的树种达到成熟的年龄也小。

另一方面, 不同树龄上1a生枝条中的纤维长度也随树龄的增加而增加, 说明顶端的分生组织也有年龄的差别。随着它年龄的增大, 所形成的原形成层以及由其分化形成的形成层的年龄也随树龄的增加而增加, 因此它随年龄的增加, 所分化出的木纤维的长度也增长。

综上所述, 在木材上可看到3种变化趋势: (1)株高较低部位的纤维长于位置较高部位的; (2)同一高度处, 较靠外生长轮中的纤维长度显著长于较靠里的。纤维壁腔比则变化不大, 这可能是细胞次生壁形成的机制不受树龄的影响, 木材密度的变化可能与此有关; (3)树龄较大的树上1a生枝条中的木纤维长度明显长于树龄较小树上的。这说明在这3方面都可反应树木的年龄, 而且木纤维性状随树龄变化的趋势都是一致的, 均为随年龄的增大所分化出的纤维增长。这也从另一方面说明了大树上的1a生枝条扦插不如小树上的枝条易活, 虽然都是一年枝条, 但年龄大的树上的1 a生枝条的分生组织年龄大, 分化程度较高。因此园艺上所谓“反幼”实际上可能就是其中生活细胞的脱分化。

3.2 染色体倍性对纤维性状的影响

Dickson在研究杨树木材特性时提出, 亲本的遗传影响是产生差异的重要原因(成俊卿, 1985)。染色体是遗传物质的载体, 其倍增最直接的效应即是细胞体积的增大(Stebbis, 1985)。三倍体美洲山杨(Populus tremuloide)的生长速度、木材特性都明显优于其二倍体的(Einspahr, 1970)。从上述有关树木年龄对木纤维性状的影响就可看出, 木纤维性状随年龄变化的趋势是稳定的, 因此从同龄树上1a生枝条中木纤维性状的情况就可预测成熟树木中木纤维的性状, 由于实验时四倍体还无成熟木材, 故只用了1 a生枝条作为比较。比较说明, 四倍体马占相思纤维长度显著长于二倍体的, 壁腔比显著小于二倍体的。这也应反应了成熟木材的情况。这说明是染色体加倍能改变纤维的性状为选育提供一个有用的方法另外从四倍体的长势看前一年的优良性状在后中继续保持着。说明这些性状改变是较稳定的。这也进一步证明了, 用1 a生枝条中的纤维性状变化趋势预测成熟木材中的纤维性状是可行的。

3.3 叶主脉纤维与木材纤维的关系

本研究还说明, 四倍体叶主脉纤维性状与植株上1 a生枝条中纤维性状变化趋势是一致的。纤维长度长于二倍体的, 而其壁腔比则小于二倍体的。这种变化的一致性, 可能与原形成层和维管形成层是同一种组织的不同分化阶段有关, 叶主脉中木纤维由原形成层分化而来, 不管枝条中的, 还是成年木材中的次生木质部纤维均由维管形成层分化而来, 既然二者由不同发育阶段的分生组织分化而来, 二者有同样的变化趋势也就不足为奇了。由此也可以设想用叶主脉中木纤维性状的变化趋势预测成熟木材中木纤维的变化趋势也应是可行的.