杨树天牛是我国北方人工林的一类毁灭性害虫。由于天牛的危害, 使某些地区大量虫害木被砍伐, 甚至出现“剃光头”现象, 所以生产上要求必须重新营造大面积的防护林带以保护生态环境(黄竟芳等, 1991)。然而, 重新选择什么树种?这些树种怎样营造?是生产、科研工作者急需解决的问题。“选用抗虫树种, 营造混交林或隔离林带、配置诱饵树等措施对防治森林病虫害是有用的”这一观点被大多数生产、科研工作者所认可(陈永伶等, 1983; 邓试龙等, 1993; 胡良德, 1983; 华茂禄等, 1981; 霍玉林等, 1991; 姜景峰, 1986; 金钟等, 1990; 李新岗等, 1991; 钱范俊等, 1994; 秦锡祥等, 1985; 汪永俊, 1991; 王跃连, 1983; 杨雪彦等, 1991; 张兴文, 1991; 张玉凤等, 1997; 赵方桂, 1982; 赵清山, 1991; 中国林科院林研所, 1982; 周嘉熹等, 1984)。本文通过研究多树种混交林中黄斑星天牛选择不同抗性树种的行为特点, 以揭示不同树种及混交林对天牛选择合适寄主行为的影响, 为生产上选择抗性树种、设置诱饵树及营造抗性林分控制天牛的毁灭性危害提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验树种

碧桃(Prunus persica f.duplex), 侧柏(Platycladus orientalis), 臭椿(Ailanthus altissima), 刺槐(Robinia pseudoacacia), 丁香(Syringa oblats), 杜仲(Eucommia ulmoides), 法桐(Platanus orientalis), 构树(Broussinetia papyrifera), 国槐(Sophora japonica), 合欢(Albizia julibrissin), 核桃(Juglans regia), 红枫(Acer palmapum cv.Apropurpureum), 红叶李(Prunus cerasifera), 花椒(Zanthoxylum bungeanum), 苦楝(Melia azedarach), 蜡梅(Chimonanthus praecox), 梨树(Pyrus bretschneideri), 毛白杨(Populus tomentosa), 木槿(Hibiscus syriacus), 女贞(Ligustrum lucidum), 泡桐(Paulownia tomentosa), 苹果(Malus pumila), 楸树(Catalpa bungei), 五角枫(Acer oliverianum), 香椿(Toona sinensis), 杏树(Prunus armeniaca), 樱花(Prunus yedoensis), 油松(Pinus tabulaeformis), 紫薇(Lagerstroemia indica), 红花槐(Sophora rubriflora)。

1.2 供试虫源

从咸阳地区陕林1号杨(Populus dakuanensis×Populus nigra)上采集的黄斑星天牛(Anoplophora nobilis Ganglbauer)健康成虫。

1.3 混交林配置

选5年生各树种营造混交林, 株行距1 m×1.5 m。释放成虫前, 在混交林周围支好铁架, 罩上沙网, 网高6 m。混交林树种配置如下:

1.4 天牛释放

每两天在试验地内东、西、南、北、中5个位点各释放2头标记过的天牛。

1.5 观察记录

1994年7月下旬至8月下旬一个月试验期内, 每日早7:00至晚7:30, 观察天牛选择寄主的行为过程并每半小时记录一次树上、地上天牛数量及活动情况。试验结束后测量天牛取食树叶、枝皮的面积, 叶柄叶脉的长度统计天牛刻槽数量。

1.6 数据处理

采用标准差标准化法对原始数据进行标准化处理, 利用欧氏距离对样本进行系统聚类分析。

2 结果与分析 2.1 天牛对寄主嗜好性与寄主抗性程度关系的分析

试验期内, 观察记录天牛选择混交林各树种的行为, 统计每株树上同时栖息的最多天牛数, 累计天牛栖息时间, 某头天牛最长栖息时间, 累计不同标记天牛的数量, 累计天牛选择寄主的次数等指标。测定天牛取食量及刻槽数量。结果见表 1。利用系统聚类分析法, 根据天牛取食量和刻槽数量将树木的抗性程度分为4级, 同理根据行为指标, 将天牛对树木的嗜好性分为4级, 结果见表 1和图 1, 图 2。

对高感树种红枫和五角枫, 天牛表现出明显的嗜好性, 在寄主上活动频繁, 取食量大, 交尾频繁, 表现出很强的活力, 还经常出现因为交尾而发生的争斗行为。从表 1中可知天牛在五角枫上累计栖息时间达310.5 h, 其中有一头天牛最长栖息时间达93 h, 累计选择寄主的次数达40次。高感性与嗜好性一致。

天牛在感虫树种毛白杨上, 做刻槽11个, 取食叶脉, 叶柄和嫩枝的皮, 曾有两头天牛第2次选择其作为寄主。天牛在法桐上活动频繁, 有11头天牛选择法桐作为寄主并取食, 但没有同一头天牛第2次选择法桐作为寄主。感虫性与较嗜好性一致。

对抗性树种, 虽然都被天牛取食过, 但取食量小, 抗性树种对天牛有较明显的引诱作用, 除苹果树外, 抗性树种占嗜好类树种的一半, 苹果虽能给天牛提供食物, 但对它没有明显的引诱作用。

在高抗树种中, 没有一头天牛选择紫薇, 花椒, 苦楝、红叶李, 构树。仅在油松, 核桃, 楸树, 臭椿, 腊梅, 杏树, 泡桐, 国槐, 杜仲上各有一头天牛栖息过, 在这些树上栖息过的天牛均未第2次选择该树种作为寄主。天牛对这些树种的选择, 有很大的盲目性, 尽管这些树上曾各有一头天牛栖息过, 但与同类的紫薇等没有选择过的其它5种树一样对天牛没有引诱力, 即天牛对其不嗜好。在楸树上有一头天牛停息时间长达28.5 h, 但这头天牛栖息在叶下面没有任何活动, 所以认为天牛对楸树也没有多大嗜性。高抗树种中的合欢, 丁香, 侧柏, 碧桃, 樱花, 红花槐等树种则为嗜好或较嗜好的树种, 这些树种在混交林配置中作用很大。

2.2 混交林中天牛选择不同抗性寄主的行为表现 2.2.1 天牛对高感树种的选择行为

对高感树种五角枫等的选择为间接性选择, 初步认为其模式基本为: , 其中, 香椿、侧柏、女贞、国槐生长在五角枫周围。

天牛在处, 一般通过左、右两前足胫跗节相互摩擦, 或在摩擦间隙, 两胫节夹住触角, 将触角从基部至端部捋过和摆动触角等感觉行为做出初步判断, 确定出所要寻找寄主的大概方位后向高感树种靠近, 即飞到上, 在上停息时间以几秒至十几分钟不等, 经过不同复杂程度的感觉行为做出更加精确的判断后, 才能到达高感树种即到上。如在女贞上停息12 min之久的天牛分别爬上不同方位的4片叶上表, 摆动触角共计达30次, 在几次摆动触角的间隙, 伴有几十秒至几分钟的静伏, 在第4片叶上, 摩擦前两足胫节端部数下, 摆动几次触角后, 触角从两前足胫跗节间捋过, 然后, 静伏2 min, 摆动触角15次后飞至国槐上, 在国槐上, 仅摆几次触角后, 就飞到五角枫上, 整个感觉阶段历时20 min。如果在第一上感觉行为不准确, 不彻底, 那么到达前的前一上, 感觉行为将变得复杂, 到的路径也显复杂。如一头天牛匆匆从侧柏上飞至国槐上后, 在国槐上的感觉行为相当复杂, 两前足跗节触摸树皮2次, 着稳后, 才移动其它足, 缓慢爬行, 爬行时下颚须端部紧挨树皮, 不停地振动, 到达叶上后, 摩擦两前足胫节端部和跗节, 并捋触角, 在叶上爬行11 min后, 从叶片上飞下至国槐干基南5 cm地上, 静伏几十秒后, 头由西转向北, 面对五角枫, 不停地摆动触角26次后飞到五角枫上, 从到历时25 min。

2.2.2 天牛对感虫树种毛白杨和法桐的选择行为

天牛对这类树种的选择行为从表现形式上看比较简单, 但当它一旦选择了这类树种, 就能立刻取食, 并且在毛白杨上作刻槽。由于毛白杨和法桐主干很光滑, 它选择寄主后从主干上爬行时常常滑落于地上, 影响了它的选择行为。此时天牛一般选择间接方式到达感虫树种。如一头天牛从梨树北15 cm处出发, 爬至碧桃, 并附着于干基, 摩擦右前两足胫跗节3次, 并捋触角3次后, 爬上主干距地10 cm处, 掉头下爬, 离开碧桃后, 径直爬向法桐, 沿主干上爬几次, 均从干上掉于地上, 最后天牛沿侧网上爬, 从与侧网接触的枝条上爬上法桐, 并立刻取食叶片。

2.2.3 天牛对抗虫和一些高抗树种的选择行为

天牛选择这类树种, 其整个选择过程感觉行为复杂, 行动轨迹曲折, 要花费很长时间。如一头天牛从桃树经复杂的历程后爬上香椿主干, 历时30 min, 在途中有9个停息点即改变行为方向点。其中在4个点处伴有感觉行为, 第1处在碧桃东1 m处, 静伏数秒后, 摩擦右前两足胫跗节, 左触角从正在摩擦的左前两足胫节间捋过后开始爬行。第2处在侧柏东20cm处左触角捋过正在摩擦的左前两足胫节间3次。第3处在紫薇干基东, 左右两触角分别从正在摩擦的左、右两前足胫跗节间捋过。第4处在樱花主干距地15 cm处, 摩擦左前两足跗节数下, 静伏几分钟后爬下主干, 直接爬至香椿主干, 停息几分钟后, 又摩擦右前两足跗节数下, 捋触角几次后, 直接爬上枝叶。从行动轨迹可知, 天牛从碧桃处选择了香椿, 第1次感觉行为使天牛选择侧柏, 当到达侧柏后, 经过转一圈的“审视”后发现, 侧柏并不是它所希望到达的寄主, 所以又重新感觉, 爬到紫薇处, 经过第3次感觉, 到达樱花, 再次感觉后才到达香椿。又如一头天牛, 从网上飞落至侧柏东南方1 m处后, 直接爬至距侧柏35 cm处, 转向西做弧线爬行30 cm, 直接爬向丁香干基, 静息30 s后, 向西爬20 cm, 振动翅膀做1次欲飞状后, 又爬回干基, 前两足跗节贴附于干基树皮上, 后两足跗节摩擦1次, 触角做轻微摆动两次, 2 min后, 两前足跗节离开干基爬行于地上, 静伏1 min后, 爬至距苦楝60 cm处, 转向南爬行至距梨树35 cm时, 稍停几秒后直接爬至桃树并爬上干基, 摩擦左前两足跗节且捋触角2~3次后, 沿主干上爬5 cm, 摩擦右前两足附节且捋触角1次后, 爬至梢部。整个选择过程历时1 h18 min。

2.3 天牛行为与树木形态的关系 2.3.1 与树皮粗糙程度的关系

观察发现, 树皮光滑或较光滑的树种严重影响了天牛从树干基部爬上树冠进行补充营养, 更重要的是影响了天牛在此类树上作刻槽和产卵的行为。如毛白杨上曾有12头天牛栖息过, 但仅有2头天牛在树干上爬行过, 一头是飞至叶片上后由梢部向基部爬行。另一头是从树基爬上树梢, 曾经有4头天牛企图爬上主干, 但上爬最大高度仅约20 cm, 一般爬至几厘米处, 就从树干上掉到地上, 然后又重复爬干, 均未成功。樱花、丁香等树皮光滑的树种上常有天牛从树干上掉至地上表明树皮光滑与否与天牛行为有重要的关系这一方面以前也有过报道(李新岗等1991,杨雪彦等, 1991), 因此配置混交林时应充分考虑采用树皮光滑的树种。

2.3.2 与叶片特征的关系

叶片质地、大小、上下表面的光滑程度影响天牛的飞翔及栖息。天牛选择下一寄主准备飞翔时, 一般要栖息在叶片上表面摆动触角, 进行感觉活动, 另外, 在飞翔前将六足伸直, 托起身体积蓄能量, 振动翅膀, 必然给叶子一反向作用力, 如果叶子太软或太光滑, 会使天牛起飞失败, 或使天牛掉于地上, 不能飞至下一寄主上。这一特征也会影响天牛降落行为。另外, 叶片特征还影响天牛的取食部位, 如五角枫、红枫的叶柄很长, 叶片质软、薄而光滑, 天牛取食叶面极少, 取食叶柄基部较多, 或直接咬断叶柄使叶片从树上落下, 对树木造成极大危害。本次试验结束时, 五角枫、红枫因天牛取食叶柄, 使90%的叶子脱落。毛白杨叶片下表面覆被一层毛, 天牛多栖息在下表面, 从而使毛白杨叶脉下面一半被取食, 而上面一半完好无损。木槿叶片小而软、薄而光滑且叶柄很短, 天牛取食大量树皮, 对叶片未有任何损伤。

2.3.3 与枝条特征的关系

枝条特征主要影响天牛飞翔及栖息, 如红花槐嫩枝上被有密而长约1 cm的针状硬刺, 使天牛在枝条上行动大大受阻; 丁香的枝条柔软, 不能承受天牛起飞时所需要的支撑力, 因而影响了天牛选择寄主。如一头天牛爬在距红枫水平距离约20 cm的丁香枝条上, 摆动触角几次后, 飞至红枫枝上, 因枝条太软, 掉至地上又爬回丁香枝条上原处, 做一次飞翔准备动作, 因丁香枝条太软而未能起飞, 又沿枝条下爬至较粗部位, 然后飞到碧桃主干上。这头天牛是选择红枫作为寄主的, 但因丁香、红枫枝条太软, 未能使其到达红枫而飞至碧桃上。

2.4 与混交林密度的关系

本试验的人工混交林株行距是1 m×1.5 m, 这种行距使某些大冠幅树种彼此间枝叶交错, 或挨得很近, 有利于天牛的扩散、蔓延, 从而增加了危害某些树种的机率, 或者使某些树种的危害损失更大。如苹果树上仅栖息过一头天牛, 而这头天牛正是从与法桐交错的枝条上爬到苹果枝上, 且取食了叶柄和枝皮, 试验中未发现其它天牛有选择苹果作为寄主的迹象, 所以认为苹果受害与枝叶交错关系很大。因此建议造林时, 最好考虑成林后树冠之间的间隙最好在1 m以上。

2.5 与食物特性的关系

高感树种五角枫、红枫上, 天牛表现出很强的活力, 交配活动很明显, 常出现因为交配而产生雄虫之间的争夺雌虫行为, 天牛在五角枫上还刻有刻槽, 而在木槿、香椿上, 天牛尽管取食量大, 但并没有引起活跃的生活行为, 无交尾现象, 仅在树上取食或栖息, 这可能是由于不同食物中物质成份的不同, 影响天牛体内激素的正常变化而产生不同的行为。

从表 2可知, 天牛种群数量变化最明显的是感虫、高感和被取食过的抗性树种。种群数量变化明显的唯一高抗树种是碧桃, 其枝皮仅被取食0.08 cm², 其种群数量变化明显的原因可能是其与感虫树种毛白杨和法桐邻近的关系。试验两天后, 天牛才选择五角枫, 一天后才选择红枫, 而木槿、合欢等, 试验一开始就有天牛选择它们作为寄主。但是五角枫、红枫上的天牛数量增加趋势明显, 作者认为最初是寄主引诱, 然后可能是性引诱造成的这种情况, 后者对寄主种群密度很快上升作用很大; 受寄主引诱的天牛取食这两种树后, 体内产生有利于生殖的激素, 产生交配生殖行为, 进而由种内性信息素吸引大量天牛栖息, 取食五角枫、红枫, 而取食木槿、香椿后, 天牛没有产生引起生殖行为的物质, 所以种群数量变化很少。

3 结论与讨论

(1) 黄斑星天牛对不同抗性寄主选择寄主的行为不同; 对高感树种和感虫树种的嗜性和树木的抗性一致; 对抗虫和高抗树种从行为上则表现出一定的嗜好性。

(2) 天牛可以通过复杂的感觉行为和一定的时间找到混交林中的感性树种, 并造成严重危害和使天牛种群密度在感性树种上的上升。

(3) 林木气味及天牛取食的食物对天牛选择寄主行为及种群数量变化有很大影响。本次试验认为天牛选择寄主在远距离一般以植物气味定向近距离则以性信息素调控增加种群密度有关寄主与昆虫间的这种相互作用关系汪永俊等也有相关报道(汪永俊, 1992; 杜永均等, 1994; 贺萍, 1993), 但需对寄主引诱机理及不同食物对天牛生殖力影响的机理进行深入研究, 以期发现新的方法或产品来控制天牛的危害。

(4) 虽然前人对天牛的触角、下颚须、下唇须的结构和功能有部分研究(周嘉熹, 1984; 张波等, 1991; 贺萍, 1993; 杨雪彦, 1991), 但本试验认为除视觉外, 天牛选择寄主过程中主要的感觉行为是触角摆动和胫节的磨擦, 选择到达合适寄主是通过逐步的感觉阶段完成的。

(5) 除树皮粗糙程度、叶片特征外, 枝条特征及混交林密度对天牛选择寄主过程中的爬行、飞翔和栖息行为有一定影响。

(6) 碧桃、香椿、刺槐、木槿、女贞、红花槐等抗性树种在混交林中的作用很大, 这些树种可提供天牛成虫食料, 一定程度上吸引天牛, 但天牛并未在其上交尾和产卵, 其作用主要是延长天牛选择感性树种的时间并减少感性树种上天牛的种群数量; 侧柏、丁香、樱花等树种对天牛也有引诱性, 但天牛并未取食, 在混交林中增加这些树种的比例且配置感虫树种为饵树是营建新一代林网的首选配置。

(7) 本试验是在人工搭建的大网蓬内进行的, 网蓬的存在必然会影响天牛选择寄主的行为, 如有些天牛是从网蓬上直接飞上或从侧网上爬上所选寄主的所以应到实际林网中作进一步的观察。