大气CO₂浓度上升引起的温室效应及其所带来的一系列生态环境变化已成为生态学、环境科学等领域的热点问题。碳循环是生态系统物质循环最重要的过程之一，在全球环境变化的背景下，尤其是随着《京都议定书》的签署和生效实施后，其在各个尺度上的循环过程及其特征研究更是倍受关注。尽管土壤是一个巨大的碳库(相当于大气中CO₂贮量的2倍，陆地植被碳贮量的3倍)(陈述悦等，2004；康博文等，2006)，但是，土壤每年以呼吸的形式释放到大气中的CO₂量是化石燃料释放量的10倍以上(Raich et al., 1995)，其微小的变化都可能导致大气CO₂浓度的变化(刘绍辉等，1997)。森林生态系统作为陆地生态系统的重要组成部份，储存了陆地生态系统有机碳地上部分的80%，地下部分的40%(Mathi et al., 1999)，研究林地土壤碳循环对于探讨全球CO₂变化及其影响具有重要意义。

毛竹(Phyllostachy edulis)是我国南方重要的森林资源，据不完全统计，我国现有毛竹林总面积300万hm²以上，约占全世界竹林面积的20%，近年来种植面积不断扩大(江泽慧，2002)，不仅为我国提供了大量的商品用材，而且在维护生态平衡方面发挥了明显的作用。由于毛竹林有别于其他人工林的经营模式，尤其是随着毛竹林集约经营程度的提高，林地土壤生物学性质恶化和土壤有机碳贮量下降趋势明显(徐秋芳等，2003；周国模等，2004；2006)，但对于其林地土壤碳循环特征还未见报道。本研究以湖南会同毛竹林为研究对象，分析林地土壤有机碳贮量及其收入与支出特征，为掌握该生态系统林地土壤碳收支状况及其对大气CO₂浓度变化的影响提供基础数据，也为正确评价毛竹林在全球碳平衡中的作用和在林分尺度上合理经营毛竹林提供技术支撑。

1 试验地概况

研究样地毛竹林位于湖南省会同县肖家乡坡脚村(109°53′E，27°03′N)，亚热带湿润气候，年均温度16.5 ℃，极端最高气温和极端最低气温分别为36.4和－4.4℃，年均降水量为1 200~1 400 mm，年均相对湿度在80%以上，年均日照1 445.4 h，全年无霜期304天，海拔300~500 m，坡度10°~15°，土壤为红黄壤。试验林原为荒芜低产毛竹林，1988年冬季经过砍杂除蔸、全垦深挖、结构调整、适量施肥等措施改造而建立的，现在林分立竹度为1 800~2 400株·hm^-2，林分加权平均胸径为12.6 cm，竹高12.3 m。由于每年对林地进行垦挖，林地内基本没有灌木，在生长季节林下植被以马唐(Digitaria sanguinalis)、鸡屎藤(Paederia scandens)、鱼腥草(Houttuynia cordata)、蛇葡萄(Ampelopsis aconitifolia)、莎草(Cyperus diffomis)和铁芒萁(Dicranopteris linearis)等杂草为主。

2 研究方法 2.1 土壤分析样品的取样

2005年11月选择3个固定样地(30 m×22 m)，在每个样地的上、中、下3个坡位各设3个点，并按0~20，20~40和40~60 cm土层用内径5 cm的土钻采集土壤样品。同时采用环刀法在每个样地取3个原状土样，测定土壤密度(刘光崧，1996)。

2.2 凋落物现存量

2005年11月在3个样地内各设置5个1 m×1 m的小样方的全部枯落物，计算凋落物现存量。

2.3 细根生物量测定

细根生物量调查采用“连续钻取土芯法”。2006年2—12月每2个月在每个固定样地内选取上、中、下3个坡位，每个坡位选3个点，每个样地9个点按S形分布，用土钻(直径5 cm)按0~20，20~40和40~60 cm土层钻取土样，并分别记为上、中和下层。将采集的样品编号带回实验室，挑选出林木细根后放在孔径0.5 mm的土筛上，用水浸泡24 h后，漂洗、过筛，挑选出无土林木细根，然后再根据细根的颜色、弹性、外形、皮层与中柱剥离难易程度区分出≤5 mm的活根和死根后，于80 ℃烘干至恒质量，同时取一定量根系作分析样品。

细根生物量计算公式为(McClaugherty et al., 1982)

式中：R_b为细根生物量(t·hm^-2)；R_m为平均每个土芯细根干质量(g)；d为根钻内径(cm)。

2.4 凋落物分解试验

2005年12月将采集的毛竹叶、枝、细根各20 g分别装入已编号的孔径为0.5 mm、大小为25 cm×25 cm的尼龙网袋中，枝、叶放置在林地内的上、中、下坡经过清除枯枝落叶的地表，使试样直接与土壤接触，细根网袋放置在土深5 cm处。每个坡位每种处理至少30袋，每个处理重复2次，2006年1—12月，每月从不同坡位各收回2袋试样。取回后仔细洗净分解剩余凋落物表面沾的泥沙，剔除长入分解袋内的根系，于80 ℃下烘干至恒质量，测定剩余凋落物质量。

2.5 碳含量测定及其碳贮量计算

土壤、凋落物和细根样品中碳素含量测定采用重铬酸钾氧化外加热法(刘光崧，1996；董鸣，1996)；毛竹细根和凋落物碳含量与其生物量的乘积为细根和凋落物的碳贮量；土壤碳贮量计算公式为S_s=S_d×D×S×C_c，S_s为土壤碳贮量(t·hm^-2)；S_d为土壤密度(g·cm^-3)；D为采样深度(cm)；S为面积(hm²)；C_c为土壤有机碳含量(%)。

2.6 凋落物分解速率的模型模拟

凋落物分解速率模型为X/X₀=e^-kt，X为t时刻的凋落物残留质量；X₀为凋落物的初始质量；t为时间(a)；k为年分解速率(g·g^-1a^-1)，通常又称为分解系数(Olson，1963)。

2.7 细根的年生长量、年分解量和年周转率的计算

细根年生长量、分解量和细根的年周转率公式分别为(Nakane，1978；1986)：

式中：M为细根年死亡量；P为细根年生长量；D为细根年分解量；X_max和X_min分别为死细根生物量最大值和最小值；Y_max和Y_min分别为活细根生物量最大值和最小值；T为细根年周转率；Y为活细根生物量平均值。

2.8 土壤呼吸速率测定

在3个固定样地的每个样地内选择6个不同的位置(上、中、下坡各2个)，采用壕沟法进行切断根系去除凋落物、保留根系保留凋落物和保留根系去除凋落物3种处理(Hanson et al., 2000；Burton et al., 2003；杨金艳等，2006；Wang et al., 2007；常建国等，2007)。2006年1—12月，每月选择1个昼夜利用CID公司的土壤呼吸室与CID-301光合测定仪进行土壤呼吸观测，每2 h测定1次，每个处理每次测定3~5 min，仪器采样速率为30 s，气室内CO₂浓度降至等于大气中浓度后才能进行下一个测定。

2.9 土壤有机碳周转时间

T_s=S_s·R_s^-1，T_s为土壤碳周转时间(a)；R_s为土壤异养呼吸年释放的碳量(t·hm^-2a^-1)(Raich et al., 1992)。

3 结果与分析 3.1 凋落物碳贮量

凋落物层现存量为1.91t·hm^-2，相当于贮存有机碳0.74t·hm^-2。

3.2 林地土壤层有机碳贮量

由表 1可知，毛竹土壤有机碳含量和碳贮量均以0~20 cm土层最高，其次为20~40 cm土层，含量最低的为40~60 cm土层。毛竹林地土壤有机碳总量为110.95 t·hm^-2，其中0~20 cm土层土壤碳贮量为49.66 t·hm^-2，占林地土壤碳贮量的44.75%，分别为20~40和40~60 cm土层的1.38和1.97倍，毛竹林0~40 cm土层是土壤中碳的主要贮存层，占总碳贮量的77.23%，这与上层土壤较下层土壤的生物归还量大有关。

3.3 细根碳贮量

表 2表明，毛竹林土壤中活细根碳贮量平均为3.539 t·hm^-2，一年中不同季节的变化范围为2.433~5.398t·hm^-2，2月份最小，6月份最大；而死细根碳贮量平均为0.329 t·hm^-2，不同季节变化于0.177~0.503 t·hm^-2之间，也是2月份最小，6月份最大。2月份最小是因为2月份温度低，并且此时毛竹还没有进入生长季节。一般3—4月是毛竹长笋时期，4—5月是毛竹大量换叶时期，6月末叶干质量趋于稳定，林分叶面积指数达到最大，此时，毛竹一方面维持自身生长，另一方面根鞭生长也比较旺盛，吸收养分需要的根量也多。

3.4 凋落物分解速率

利用Olson(1963)模型对凋落物分解50%所需时间(即半分解时间)和分解95%凋落物所需时间进行估测，结果见表 3。毛竹叶、枝和细根凋落物年分解系数分别为0.904，0.380和0.606，毛竹叶分解最快，分解一半所需的时间是0.691年，分解95%需要3.237年；其次是细根，分解一半所需的时间是1.208年，95%被分解需要5.006年；分解最慢的是竹枝，分解一半所需的时间是1.892年，分解95%需7.948年。

3.5 毛竹细根的年生长量、分解量和周转率

毛竹林细根年生长量为6.893 t·hm^-2，年分解量为0.312 t·hm^-2；年周转率为0.93次·a^-1，介于树木细根的年周转率范围0.29~1.20次·a^-1之间(单建平，1992)。另外，毛竹林细根年死亡量为0.964 t·hm^-2，占群落年凋落物总量的25.8%(肖复明等，2007)，说明细根的死亡是干物质从植物归还到土壤的又一重要途径。因此，在考虑群落生产力分配时，细根是不可忽略的部分。

3.6 毛竹林土壤呼吸及碳排放量

由表 4可知，毛竹林地土壤CO₂释放量在1年中呈明显的季节变化规律，1—7月份随温度升高逐渐增加，8月份达到年排放CO₂量最大值6.775 t·hm^-2，此后随着温度的降低而下降。这与土壤呼吸和凋落物呼吸与温度和湿度的关系比较密切有关，8月份土壤水热条件较好，毛竹根系、土壤动物、微生物等生命活动旺盛，凋落物层分解速度加快，因此林地CO₂释放量高。计算出毛竹林地土壤年排放CO₂量为33.941 t·hm^-2a^-1，相当于释放碳总量9.257 t·hm^-2a^-1，其中异养呼吸、自养呼吸和凋落物呼吸分别占59.49%，28.27%和12.24%。

3.7 毛竹林土壤碳循环分室模型定量分析

毛竹林地土壤碳循环中，枯枝落叶和死亡细根凋落进入土壤的碳总量为2.245 t·hm^-2a^-1，2者分别占78.5%和21.5%。地下凋落物输入碳量占总输入碳量比例介于6.2%~88.7%的范围内(张小全等，2001)。

土壤有机碳贮量为115.558 t·hm^-2，其中矿质土壤碳贮量为110.95 t·hm^-2，占土壤贮存总量的96.01%，对土壤碳贮存量起主导作用；活细根与死细根的有机碳储存量之和只有3.868 t·hm^-2，占林地碳贮量的3.34%，对土壤碳贮存量贡献不大。林地土壤年输入有机碳量为2.245 t·hm^-2a^-1，但林地土壤年呼吸量达到9.257 t·hm^-2a^-1，集约经营毛竹林土壤有机碳含量降低，可能与林地土壤年呼吸量高有关。

计算得出毛竹林土壤有机碳周转时间为20.15年，与秦岭火地塘林区油松(Pinustabulaeformis)林土壤有机碳周转时间相近(22.2年)，比阔叶锐齿栎(Quercus alienavar)林(50.1年)、天然阔叶林(32年)及人工针叶林(48年)短(康博文等，2006；刘建军等，2003；杨金艳等，2005)，这取决于毛竹林地土壤呼吸速率高，释放碳量大，但土壤有机碳贮量相对偏低。

4 结论与讨论

毛竹林土壤有机碳储量为115.758 t·hm^-2，其中矿质土壤层为110.950 t·hm^-2，凋落物层为0.740 t·hm^-2。与同一林区的杉木(Cunninghamia lanceolata)林地相比，毛竹林土壤总有机碳含量要高于杉木林(黄宇等，2005；肖复明等，2007)，可能由于毛竹特有的地下鞭系统生物量大，分布较浅，每年都有鞭和根死亡、腐烂，补充了土壤有机碳库。从这一点上讲，毛竹林土壤的自肥能力强于杉木林。

毛竹林细根年周转率为0.93次·a^-1，介于树木细根的年周转率范围，低于北美云杉(Picea sitchensis)的1.05次·a^-1和北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的1.20次·a^-1，高于绿竹(Dendrocalamopsis oldhami)的0.47次·a^-1、湿地松(P.elliottii)的0.52次·a^-1、欧洲赤松(P. sylvestris)的0.50次·a^-1、火炬松(P. taeda)的0.47次·a^-1和北美冷杉(Abiesam abilis)的0.45次·a^-1(单建平等，1992；林益明等，1998)。对于毛竹细根周转率较高的原因，可能与研究区位于中亚热带，较其他研究区域(温带)有更好的水热条件，并且毛竹林经常受到有利于毛竹生长的人为干扰，这些干扰改善了毛竹根系生长的环境，促进了细根周转。因此，毛竹林细根周转与经营措施的关系还有待研究。

土壤呼吸是一个包括自养呼吸和异养呼吸在内的复杂过程，除与土壤物理、化学性质有关外，还受气候、陆地植被及生物的影响。不同气候区域的林地土壤释放CO₂量差异较大，从北温带到热带不同森林类型间的土壤年呼吸量为1.83~50.38 t CO₂·hm^-2a^-1，并且随着纬度由高到低，不同森林类型的林地土壤年呼吸量呈逐渐增加的趋势(吴仲民等，1997；刘绍辉等，1998；杨清培等，2004；杨玉盛等，2005)。同一气候区的不同森林类型或同一森林类型的不同年龄阶段土壤呼吸量也有差异，如福建三明格氏栲(Castanopsis kawakamii)自然保护区内的格氏栲天然林、33年生的格氏栲人工林及杉木人工林土壤年呼吸量分别为50.387，34.610和16.658 t·hm^-2a^-1；湖南会同天然次生阔叶林、11年生和20年生杉木林土壤年呼吸量分别为29.085，31.52和10.517 t CO₂·hm^-2a^-1(肖复明，2003；杨玉盛等，2005；方晰等，2005)。因此，为准确估算毛竹林土壤呼吸量，还应加强不同经营措施毛竹林土壤呼吸的测定和分析。

本研究仅以一定地域毛竹林为对象，分析了林地土壤碳输入与输出之间的动态平衡特征。为准确评价我国毛竹林生态系统对全球气候变化的响应及其在全球碳循环中的功能和作用，还应加强对处在不同区域和不同经营措施下的毛竹林地土壤碳循环的比较研究。