森林作为最大的陆地生态系统，是生物圈中重要的一个环节，它不仅能够为人类提供木材，而且在涵养水源、保持水土、防风固沙、维护大气成分平衡等方面均发挥着重要的生态作用(代力民等，2005)。然而作为森林经营中不可缺少的采伐活动，必定要影响、干扰甚至破坏森林生态系统的平衡。采伐是影响森林景观的关键因子，又是森林经营和可持续发展的核心内容(Öhman, 2000)。关于森林采伐所带来的各种影响，一直以来都受到国内外学者的积极关注(任立忠等，2000；安玉泽等，2006；汪金发等，2006；Hanowski et al., 2006；Holmes et al., 2007)。不同的森林采伐活动往往导致不同的森林景观结构和组分，这样，在制定长期的森林管理计划时，应意识到其对森林景观的长期累计效应(Shifley et al., 2006)。由于森林采伐对森林景观的影响需长时间(几十年或上百年)才能被全面发现，因此多数情况下，景观尺度上的野外试验往往不可行，而空间直观计算机模拟模型能够从大的时空尺度上进行有效模拟(Mladenoff et al., 1999)。尽管对于特定的景观，空间直观景观模型参数化较为困难，对数据的要求亦十分严格，但在预测未来森林状况并制定长期的、大尺度的管理决策方面，景观模拟模型往往是最有效的工具(Shifley et al., 2006)。

20世纪80年代出现的空间直观景观模型结合已有的生物和生态学原理，把小尺度上的研究结果应用于大尺度的森林景观变化研究，为大时空尺度森林景观变化研究提供了一种强有力的工具。LANDIS模型是空间直观景观模型的典型代表。目前，该模型已在国外得到广泛应用，主要集中在不同采伐方案对森林景观的影响(He et al., 2000；Shifley et al., 2000)、森林景观对全球气候变暖的响应(He et al., 2002)、不同火干扰模式下森林景观的演替(Franklin et al., 2001；Shang et al., 2004)及对种群的风险评价方面(Akçakaya，2001；Akçakaya et al., 2004；Larson et al., 2004)。但在中国，LANDIS模型的研究案例还较少(胡远满等，2004；公霞等，2006；王绪高等，2006)，且早期的模拟研究并未考虑到“天保工程"的分类经营理念。

对于小兴安岭的友好林业局而言，过去50年过量采伐，使得原始的顶级群落阔叶红松林发生了严重的退化，很多地方都已演化为以白桦、山杨为主的次生林。1998年以来开始启动天然林资源保护工程，几年来，划分了不同的经营区——禁伐区、限伐区和商品林区，以实现森林资源永续利用。目前，就当地政府而言，关心的问题是：长远而言，不同的森林管理方案将怎样影响森林景观。本文在基于“天保工程”和当地管理规划基础上，应用空间直观景观模型LANDIS，模拟友好林区森林景观在4种管理预案下200年的动态变化，定量评价不同森林管理预案对森林景观的长期影响，为森林经营管理者提供决策依据。

1 研究区概况

友好林业局(128°07′34″—128°59′53″ E，47°45′56″—48°33′25″ N)施业区总面积28.3万hm²，其中，禁伐区、限伐区和商品林区的面积分别为4.2万、11.5万和8.6万hm²，其他则为居民区、农田和水域等非林地。研究区属大陆性季风气候，森林植被属长白山植物区系的北部亚区。现有的森林类型南坡主要以红松林、云杉林、冷杉林和阔叶混交林为主；北坡则以落叶松林、白桦林和小部分针阔混交林为主。灌木主要为榛(Corylus heterophylla)、刺五加(Acanthopanax senticosus)等，草本植物主要为塔头苔草(Carex taro)、蕨类等。树种具有较高的多样性，主要包括红松(Pinus koraiensis)、樟子松(P. sylvestris)、赤松(P. densiflora)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、红皮云杉(P. koraiensis)、冷杉(Abies nephrolepis)、落叶松(Larix gmelinii)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、春榆(Ulmus pumila)、色木槭(Acer mono)、枫桦(Betula costata)、黑桦(B. davurica)、白桦(B. phatyphylla)、紫椴(Tilia amurensis)和山杨(Populus davidiana)等20多个树种。其中红松、云杉、冷杉、落叶松和白桦为优势树种。

2 研究方法 2.1 LANDIS模拟

LANDIS模型主要是用于模拟森林景观演替、种子扩散、干扰和管理的空间直观景观模型。该模型把景观看作有相同大小的样地(像元)组成的网格，通过跟踪样地上物种的存在与否来模拟在风、火、病虫害和采伐等自然和人为干扰下景观尺度上森林的动态变化。LANDIS模型的输出包括每个物种10年为间隔的分布图、龄组分布图和采伐分布图等。关于LANDIS模型的详细介绍见文献(Mladenoff，2004；徐崇刚等，2004a)。LANDIS模型所需要的参数包括：物种生活史特征参数、土地类型或生态区图及森林植被图。参数化的空间数据源主要为2001年林相图(1:100 000)和地形图(1:100 000)。据伊春林区的火烧资料(郑焕能，2000)统计得到此地区火烧轮回期为360年。

LANDIS模型所需要输入的主要物种生活史属性包括寿命、成熟年龄、耐阴性、耐火性、有效传播距离、最大传播距离、萌发概率和最小萌发年龄等。该区物种的生活史属性主要从相关文献(徐化成，1993；马建路，1996；《中国森林》编辑委员会，2000)、实地调查以及咨询相关林业专家获得，具体参数值见表 1。模型要求输入栅格化的森林植被图，每一个栅格(像元)包含物种及其年龄信息。栅格大小为30 m×30 m。本研究只模拟了分布面积较大的17个树种(表 1)。物种属性图基于小班的随机赋值法(徐崇刚等，2004b)，初始化的单个像元里有多个物种，对于每一树种，在小班内被视为同龄。

LANDIS依据具体的管理目标，可设定不同的采伐方案，它将整个研究区划分成若干个管理区，每个管理区内的采伐方案相同；将每个管理区进一步划分为若干个林分，每个林分由连续的栅格组成。LANDIS实施采伐通过移走选定林分内指定年龄级的物种来完成。4种模拟方案为：1)无采伐；2)皆伐—每10年采伐面积为有林地面积的5%；3)择伐Ⅰ—禁伐区不采伐，限伐区每10年采伐5%，商品林区每10年采伐10%；4)择伐Ⅱ—禁伐区不采伐，限伐区每10年采伐10%，商品林区每10年采伐20%。4种方案下，均有火干扰(风倒和病虫害不是当地景观变化的主要驱动力，因此，不作模拟)，模拟起始年为2000年。采伐以小班为单位，先采伐年龄最大的小班。择伐预案下，只采伐成、过熟林，保留径级较小的林木，采伐面积百分比为采伐面积占限伐区或商品林区的面积百分比。由于LANDIS是随机模型，对于每一种预案，通过改变随机数，重复模拟5次，取其均值。当LANDIS模拟采伐时，若达不到设定的采伐面积，将依据所能达到的最大采伐量进行。为了表明模拟中能否达到采伐要求，在结果中，给出了200年内采伐面积随时间的变化曲线。

2.2 景观分析

篇幅所限，只分析了4种预案下代表性树种——红松、云杉、落叶松、紫椴、蒙古栎和白桦的空间分布面积和年龄级随时间的变化。利用LANDIS模型的辅助软件——景观格局指数统计软件包APACK(Mladenoff et al., 2000)，计算斑块面积和各年龄级。年龄组分级见《森林资源规划设计调查主要技术规定》¹⁾。

1) 国家林业局. 2002.《森林资源规划设计调查主要技术规定》，20-21。

3 结果与分析 3.1 采伐面积随时间的变化

皆伐、择伐Ⅰ和择伐Ⅱ所设定的采伐面积依次为1.2万、0.57万(限伐区)和0.85万(商品林区)、1.14万(限伐区)和1.7万(商品林区)hm²。从图 1可以看出，只有择伐Ⅱ的商品林区没有达到所设定的采伐要求，在90年的时候有所下降，110年时降到最低，随后又增加，这表明，在商品林区，由于设定的采伐面积较大，导致后来已没有足够的成、过熟林可采。

3.2 树种空间分布面积

对于针叶树种，红松和云杉在4种管理预案下的面积分布百分比相似，无采伐下红松分布面积逐渐增加，云杉在170年时分布面积有所下降；而在其他3种采伐预案下，在前80年内逐渐减小，随后增加，其中，皆伐方案下，这2种针叶树种的分布面积要小于其他方案下的(图 2a和2b)，表明皆伐不利于红松和云杉的天然更新，这也符合红松和云杉林隙更新的生态学特性。无采伐下，落叶松分布面积在前170年保持持续增长，随后下降，这可能是由于随着林分的发育，落叶松逐渐衰老，逐渐被耐阴性更强的树种所取代，皆伐和择伐Ⅰ下的变化趋势相似，而在择伐Ⅱ下，面积波动较大(图 2c)。

对于阔叶树种，蒙古栎无采伐下分布面积保持相对稳定，而在其他3种方案下则持续减小，择伐Ⅱ下减小的最大，择伐Ⅰ次之(图 2d)，这主要由择伐Ⅱ和择伐Ⅰ的采伐量较大造成的；紫椴的分布面积在2种择伐方案下先减小后增加，而在皆伐下，则持续增加，无采伐下，后40年分布面积逐渐减小(图 2e)。与择伐相比，皆伐更利于紫椴的更新，这与其极强的萌发能力相关；白桦的分布面积在各方案下均快速下降，其中，无采伐预案下降幅度最大，皆伐下最小(图 2f)，这也说明白桦林属不稳定的林分，在自然演替下，逐渐会被耐荫性更强的树种所取代，而在皆伐下，由于产生了大量裸地，采伐迹地的强光照条件，外加白桦强的种子扩散和无性繁殖能力，其往往作为先锋性树种首先占领裸地，因此，皆伐往往促进白桦的天然更新，然而，随着时间的推移，白桦林逐渐向阔叶混交林转变，最终演替为针阔混交林，因此，白桦的分布面积逐渐减小。

3.3 种群年龄结构

红松和云杉在相同的管理预案下，各龄级的变化趋势相似。无采伐下，前期均以中、幼龄林为主，30年后，成、过熟林的比重逐渐加大，后期则主要以过熟林为主(图 3)。皆伐下，在模拟的200年内，始终以中、幼龄林为主，第200年，过熟林占研究区的百分比分别为1.6%和3.1%，在两种择伐方案下，红松和云杉各龄级组成相似，择伐Ⅰ下的成、过熟林的百分比要大于择伐Ⅱ，相应，其余的龄级则小于后者(图 3)，这主要是采伐量的差异造成的。与皆伐相比，尽管择伐下的采伐面积大于皆伐下的，但成、过熟林所占的百分比要明显大于皆伐下的(图 3)。

落叶松无采伐预案下，前40年主要以中龄林为主，随后近熟林和成熟林比重逐渐增加，80年后，主要以过熟林为主。皆伐下，始终以中、幼龄林为主，前100年过熟林所占的面积百分比不足1%。相比而言，2种择伐方案下，成、过熟林在前100年所占研究区面积百分比要大于皆伐的。后期的各龄级组在3种采伐方案下的变化趋势相似(图 3)，从长期而言，皆伐和择伐对落叶松的天然更新影响较小，这与落叶松喜光及其速生的生态习性相关。

蒙古栎无采伐预案下，前期以中龄林为主，随着时间推移，成熟林和过熟林所占的比重逐渐增加，80年时，主要以过熟林为主，所占面积百分比为5.4%，其余龄级组加在一起仅为2.1%，随后，各龄级的组成保持相对稳定。皆伐下，各年龄结构变化比较剧烈(图 3)，这与白桦往往作为先锋树种进入皆伐裸地，但其本身又属不稳定的林分有关。2种择伐方案下，年龄结构变化趋势相似，但择伐Ⅰ过熟林所占的比重要大于择伐Ⅱ的，这与后者采伐量大有关。

紫椴无采伐预案下，前30年，以幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林为主，过熟林所占比重较小，随后170年，过熟林所占比重大于其他龄组。皆伐和择伐Ⅰ各龄组变化趋势相似，后期过熟林和幼龄林所占面积相当(图 3)，这利于保持林分的稳定。择伐Ⅱ过熟林所占的比重小于其他3种预案。

白桦无采伐下，前30年以成、过熟林为主，随后，过熟林所占的面积要高于其他龄组，而在3种采伐方案下，各年龄组变化趋势相似，占研究区的面积百分比均随着时间的推移而大体呈减小趋势，其中，皆伐下，过熟林所占的比重高于其他3种预案(图 3)。

4 结论与讨论

不同森林管理预案往往导致树种不同演替动态。本研究中，与无采伐预案相比，在多数时间内，3种采伐预案均不同程度降低红松、云杉和落叶松的分布面积，择伐Ⅰ对蒙古栎和紫椴的物种面积分布最大，择伐Ⅰ和皆伐次之，白桦则相反；对于种群分布面积，皆伐不利于针叶树种的天然更新，而对阔叶树种则有一定促进作用。友好林业局目前主要以中、幼龄林为主，为在保留阔叶林的同时，增加当地针叶林的蓄积量，短期内(如40年)在大的空间尺度上应避免采伐行为，即便采伐，也应择伐，且控制在择伐Ⅰ的水平。李景文等(1997)认为，大面积皆伐不利于红松天然更新；李甘果(1989)在长白山的研究也表明，云冷杉林择伐可获得良好的天然更新，而皆伐后由于环境突变，天然更新往往不良，因为皆伐不但改变了光照条件，而且对土壤结构改变较大，严重降低土壤肥力，因此，近年来，只在一些特定情况下才进行一定程度上的皆伐。对于阔叶树种而言，由于多为阳性树种，因此，皆伐为其创造一定光照条件，再加上其较强无性生殖能力，因此，与择伐相比，一定程度上利于其天然更新。与无采伐相比，3种采伐预案均显著改变各种群的年龄结构，除白桦外，采伐均减小了代表性树种的过熟林面积，而增加了中、幼龄林的面积，白桦在皆伐下过熟林的面积要大于其他3种预案下的，这主要由2种原因造成：本研究中只采伐成、过熟林和各树种的生态学特性。

模型验证是空间直观景观模型面临的一大挑战。对模拟结果的验证，传统方法是将某一空间或时间上的独立数据和该空间或时间上的模拟结果进行比较，这种方法适用于从过去到现在的预测，需要有完整的历史数据，至于从现在到未来的预测，由于缺乏独立的时空数据，常规的结果验证方法不适用于此类研究，特别是对那些模拟今后几百年的大尺度随机景观模型来说，还没有完善的理论(徐崇刚等，2003)。LANDIS模型已经过例行的模型程序评价，如灵敏度分析、不确定性分析和模型结构分析(He et al., 1999；Mladenoff, et al., 1999)其有效性已在众多应用中得到体现，因此，本研究不再对模型结构的有效性进行验证。对于本研究的结果，通过改变随机数，重复模拟了5次，其差异均小于5%。对于模拟的最终结果，也符合各树种的生物学特性，如以小班为单位的皆伐预案下，红松的分布面积下降的最快，这也验证了红松必须实行择伐的观点(李景文，1997)；皆伐会伐去部分白桦林，但由于白桦的生态学特性，其往往作为先锋树种进入采伐裸地，因此皆伐预案下的分布面积并未减少，相反，要大于无采伐和其他2种择伐方案。

本研究中假定树木的死亡仅仅是由物种竞争、火烧和采伐引起的，由于资料所限，忽略了风倒、病虫害等所导致的死亡，亦没有考虑采伐后的造林；且模拟的是200年的植被演替动态，在此期间气候将会变暖，从而改变火干扰频率(Flannigan et al., 2001)、物种定居能力和植物对病虫害和疾病的易感染性(赵铁良等，2003)，以上几个因素均会影响森林景观的物种组成和空间分布格局，如何影响有待今后进一步的研究和探讨。