人类的活动改变了生境，导致了各种类型的低功能的退化生态系统的形成，严重威胁着地球生物物种的多样性。退化森林生态系统是指由人类活动引起的、丧失原有天然林正常的结构、功能、物种组成或生产力的次生林[联合国生物多样性保护公约(UNEP)]。物种多样性的恢复与发展是退化生态系统恢复的关键，它是恢复生态学研究的重要内容之一(Palmer，1997；温远光，1998；赵平等，2000)。同自然恢复相比，人工植被恢复具有恢复进程短的特点，因而人工植被恢复被人类广泛用于退化生态系统的治理与恢复，我国也因此成为世界上发展人工林最突出的国家。

目前，有关退化生态系统恢复的研究多集中在植物学方面；在鸟类群落与植被恢复关系研究方面，国外曾对森林火灾和砍伐引起的自然演替对鸟类群落的影响进行过研究(Moreira et al., 2003)，国内对森林演替对鸟类群落影响的研究亦有少量的报道(常家传等，1997；邵明勤等，2005)，但多集中在自然演替不同阶段对鸟类群落的影响，而对人工植被恢复对鸟类群落的影响尚未见资料系统报道。由于对不同恢复类型和演替阶段鸟类群落的研究，有助于理解、预测和控制生态演替以及制定长期有关鸟类的管理措施(Skowno et al., 2003)，因此，2005—2006年夏季以河北省塞罕坝为样区，对退化森林生态系统人工针叶林恢复形成的人工针叶林鸟类群落进行了调查研究，以探讨人工针叶林在退化生态系统恢复过程中对鸟类群落的影响，评估人工针叶林对鸟类群落形成的作用。

1 研究地概况

塞罕坝位于河北省最北部围场县境内(116°51′—117°39′E，42°02′—42°36′N)，北与内蒙古自治区克什克腾旗接壤；海拔1 100~1 900 m；属半干旱半湿润气候区，年降水量438.7 mm，年均气温-1.6~1.6 ℃，7—8月温度17.5~24.1℃，无霜期60天左右。该地区历史上曾森林茂密、古树参天，野生动物繁盛，是清朝木兰秋□的“皇家猎苑”禁地，但自清末开围解禁后，森林开始遭到大量砍伐，至解放初期原始森林已破坏殆尽，仅剩下零星残存和大量的伐根，森林生态系统和动植物资源遭到严重破坏。解放后通过机械化造林在原采伐迹地上营造了大量的人工针叶林，人工植被恢复与自然恢复同时进行，经过40年的恢复形成了目前的3类恢复演替阶段的森林(黄金祥等，1996；戴继先等，2002)。

1)人工针叶林(人工植被恢复林型) 以华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)和樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)为主，面积约61 000 hm²；林型疏密均匀，郁闭度0.8左右，林下灌木层和草本层极其稀少，偶见忍冬(Lonicera sp.)、蔷薇(Rosa sp.)、地榆(Sanguisorba officinalis)和唐松草(Thalictrum sp.)等。

2)天然次生落叶阔叶林(自然演替恢复林型) 以山杨(Populus davidiana)、桦木(Betula spp.)和蒙古栎(Quercus mongolica)为主，面积约11 000 hm²；郁闭度0.5，林下灌木层主要有毛榛(Corylus manshurica)、平榛(C.heterophylla)和胡枝子(Lespedez sp.), 草本层主要有蕨(Pteridium sp.)、苔草(Carex sp.)和风毛菊(Saussurea sp.)等。

3)天然次生针阔混交林(自然演替恢复林型) 以华北落叶松、油松(Pinus tabulaeformis)、桦木和蒙古栎为主，面积约9 000 hm²；林型疏密不均，林相不整，郁闭度0.6左右，林下灌木层主要有忍冬、榛类(Corylus sp.)、绣线菊(Spiraea sp.)等，草本层主要有龙牙草(Agrimonia pilosa)、委陵菜(Potentilla sp.)和苔草等。

2 研究方法 2.1 调查方法

2005—2006年夏季(6—7月)，利用1:25 000地形林相图，在3类恢复演替林型中各选择5个调查样区(样区分别选定在三乡、大唤起、阴河、千层板和三道河口5个林区)，每个样区设置2~3个调查样地，每种林型共设14个样地，共计14(样地)×3(林型)= 42个样地。

在样地内采用固定距离样线法进行鸟类调查(郑光美，1995)，即利用地形林相图和GPS定位，在样地内由森林边缘至中心方向设置固定距离样线，选择在晴朗无风的天气下，以1 km·h^-1的速度沿固定样线步行前进，记录样线两侧25 m范围内看到和听到的鸟类的种类和数量；由于样区相同林型分布的不连续性，故采用森林斑块平均面积大小样地中的固定样线(400 m)为取样标准，即样线长设定为400 m。每条固定样线每个夏季重复调查3次。调查时间为6：00—11：00和15：00—18：00，即鸟类活动的高峰期进行。

2.2 统计方法

以每条固定样线每个夏季3次重复调查数据的平均值作为统计依据。采用Independent-Sample T Test比较年间物种数、密度差异。采用One-way-ANOVA统计分析3种不同恢复演替林型中鸟类物种数、密度、多样性指数、均匀度指数和取食集团的差异，并利用LSD多重比较法检验。其中，多样性指数采用Shannon-Wiener指数，即H′=-∑P_ilnP_i，式中P_i为第i种鸟或取食集团的数量占群落中所有鸟类或取食集团数量的比例；均匀度指数采用Pielou指数，即J=H′/lnS，式中S为群落中的物种数。不同恢复演替林型鸟类群落的相似性(S)采用公式S=2C/(A+B)，式中A为群落A的物种数，B为群落B的物种数，C为群落A、B共有的物种数。

2.3 鸟类取食集团的划分

鸟类取食集团按食性划分为猛禽(raptor)、食虫鸟(insectivore)、食谷鸟(gramnivore)和杂食鸟(omnivore)4个集团(傅桐生等，1987)。其中，猛禽指食肉或主要以肉类为食的猛禽，即隼形目和□形目鸟类；食虫鸟指主要以昆虫为食物的鸟类；食谷鸟指主要以植物种子为食的鸟类；杂食鸟指兼食动物性食物和植物性食物的鸟类。

各鸟种食性的划分依据中国经济动物志-鸟类(第二版)(郑作新，1993)、中国动物志-鸟纲(第七卷)(关贯勋等，2003)、中国动物志-鸟纲(第九卷)(陈服官等，1998)、中国动物志-鸟纲(第十卷)(郑作新等，1995)、中国动物志-鸟纲(第十三卷)(李桂恒等，1982)、中国动物志-鸟纲(第十四卷)(傅桐生等，1998)和东北鸟类(赵正阶，1988)。

采用SPSS12.0数据处理软件进行数据分析。

3 结果与分析

2005—2006年夏季，在3类恢复演替林型中共记录鸟类39种，分别隶属于8目17科，其中人工针叶林23种(占鸟类总数的58.97%)，天然阔叶林24种(占61.54%)，天然混交林27种(占69.23%)。由于各类林型鸟类群落的物种数和密度年间差异不显著(P＞0.05)(表 1)，因此，对全部样本进行统计和分析。

3.1 不同恢复演替林型鸟类群落组成与多样性

由统计结果(表 2)可见，在3类不同恢复演替林型中，鸟类群落物种数和密度存在显著差异(物种数: df=2，F=3.383，P=0.044；密度: df=2，F=4.417，P=0.044)，其中，天然混交林具有最大的鸟种数、密度和多样性指数，其次是人工针叶林，人工针叶林鸟类物种数大于天然阔叶林、密度显著大于天然阔叶林(P=0.018)；人工针叶林鸟类均匀度显著小于另2类天然林(P=0.003，0.045)，物种多样性最低。鸟类物种数和密度的状况表现为：天然混交林>人工针叶林>天然阔叶林；物种多样性(H′)的状况表现为：天然混交林>天然阔叶林>人工针叶林。

在3类不同恢复演替林型中，人工针叶林和天然混交林鸟类群落具有最高的相似性(表 3)。

在39种鸟类中，有5种鸟类(山斑鸠、小嘴乌鸦、黄眉柳莺、黄腰柳莺和普通□)的密度在3类不同林型间存在显著差异(P < 0.05)(山斑鸠：df=2，F=9.073，P=0.001；小嘴乌鸦：df=2，F=3.700，P=0.034；黄眉柳莺：df=2，F=6.160，P=0.005；黄腰柳莺：df=2，F=3.565，P=0.038；普通□：df=2，F=4.799，P=0.014)。其中，人工针叶林中的黄眉柳莺显著高于另2种林型(P=0.009，0.002)，天然混交林中的山斑鸠、普通□显著高于其他2种林型(山斑鸠：P=0.002，0.000；普通□P=0.007，0.016)；人工针叶林和天然混交林小嘴乌鸦和黄腰柳莺显著高于天然阔叶林(小嘴乌鸦：P=0.045，0.035；黄腰柳莺：P=0.062，0.014)。另外，人工针叶林中的沼泽山雀(Parus palustris hellmayri)高于天然混交林而显著高于天然阔叶林(P=0.027)，黑琴鸡(Lyrurus tetrix ussuriensis)在天然混交林中显著高于天然阔叶林(P=0.032)。

3.2 不同恢复演替林型鸟类取食集团

在鸟类4个取食集团中，有3个取食集团在不同林型间差异显著(表 4)，其中食谷鸟的物种数差异显著(df=2，F=10.500，P=0.000 2)，杂食鸟密度(df=2，F=6.215，P=0.045)、食谷鸟密度(df=2，F=9.037，P=0.001)、食虫鸟密度(df=2，F=3.429，P=0.042)差异显著。

人工针叶和天然阔叶林均以食虫鸟为主，天然针阔混交林以食虫鸟和杂食鸟为主。鸟类取食集团物种数的状况是：人工针叶林为I＞O＞G＞R，天然阔叶林为I＞R＞O＞G，天然针阔混交林为I＞O＞R＞G。

3类不同林型均以食虫鸟密度最大，其中人工针叶林食虫鸟密度最大，大于天然针阔混交林并显著大于天然阔叶林(P=0.041)。此外，3类林型中天然阔叶林肉食鸟密度大于另2类林型；天然针阔混交林杂食鸟、食谷鸟的种数和密度最大，且杂食鸟密度(P=0.007，0.002)、食谷鸟物种数(P=0.004 6，0.000 4)和密度(P=0.002，0.000 3)显著大于另2个林型。

取食集团多样性在3类不同林型存在显著差异(df=2，F=8.499，P=0.001)。其中，天然针阔混交林具有最大的取食集团多样性，且显著高于另2类林型(P=0.036，0.043)，其次是天然阔叶林，人工针叶林最小。

4 结论与讨论 4.1 人工针叶林恢复对鸟类物种多样性的影响

在自然恢复演替中，Moreira等(2003)认为森林火灾引起的自然恢复演替仅影响鸟类的物种多度，邵明勤等(2005)研究结果表明森林砍伐引起的自然恢复演替对鸟类物种多度和物种数都有影响。

而本次对人工针叶林恢复的研究表明：经过40年人工恢复形成的人工针叶林提供了当地58.97%的鸟种数，且人工针叶林鸟类物种平均数大于自然恢复演替形成的天然阔叶林(但仍显著小于天然针阔混交林)，其鸟类密度显著大于天然阔叶林，而接近于天然针阔混交林；人工针叶林鸟类群落物种组成与天然针阔混交林具有较高的相似性。由此可见，在退化森林生态系统恢复中，同自然恢复相比，人工针叶林恢复对当地鸟类群落的形成具有重要的贡献，人工针叶林鸟类物种数和密度高于或显著高于天然阔叶林，且密度与天然混交林无显著差异，人工针叶林中的沼泽山雀和黄眉柳莺的密度有了显著提高，但人工针叶林鸟类群落物种多样性值(H′)还较小，均匀度(J)显著较低。

4.2 人工针叶林恢复对鸟类取食集团的影响

一般随着演替的进行，鸟类物种集团组成会发生显著变化(Hobson et al., 2001)。在自然恢复演替中，鸟类取食集团表现为：食虫鸟在阔叶林和混交林中较常见，食谷鸟在针叶林和混交林中较常见，杂食鸟对环境因子的改变不敏感而表现为能在多种生境中保持相似的多度(邵明勤等，2005)。

而本次对人工针叶林恢复鸟类群落的研究却表现出不尽相同的结果：食虫鸟不仅在天然阔叶林和天然混交林中具有较高的物种组成和密度，而且在人工林中还具有较高的物种组成和最高的密度；食谷鸟在天然阔叶林中具有最大物种数和密度，杂食鸟密度则在3种不同的林型间存在显著差异，而肉食鸟物种数和密度在3种不同的林型间无显著差异。

同自然恢复形成的2种天然林林型相比，人工针叶林在鸟类物种组成上，除肉食鸟和食谷鸟显著少于天然混交林外，杂食鸟和食虫鸟与2类天然林均无显著差异；就鸟类密度而言，人工针叶林食肉鸟与2类天然林无显著差异，杂食鸟和食谷鸟密度大于天然阔叶林而显著小于天然混交林，食虫鸟密度则大于两类天然林且显著大于天然阔叶林。由此可见，在鸟类4个取食集团中，经过40年演替的人工针叶林有2个取食集团的物种组成与自然恢复无显著差异，但密度却产生较大的变化，人工针叶林可以显著提高食虫鸟的密度，但杂食鸟和食谷鸟密度还与天然混交林有较大差距。