东北红豆杉(Taxus cuspidata)是红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(Taxus)常绿针叶乔木，是第四纪冰川的古老孑遗树种。1999年，我国政府将其列为Ⅰ级重点保护的野生珍稀濒危植物，是黑龙江省唯一的国家Ⅰ级重点保护野生濒危木本植物。天然东北红豆杉主要分布于中国、日本、朝鲜半岛及俄罗斯远东地区(吴榜华等, 1995；周志强等, 2004)；目前，东北红豆杉在国内的天然分布区主要集中在吉林和龙、天桥岭、汪清、珲春和黑龙江省穆棱等地。

东北红豆杉是我国温带地带性植被——温带阔叶红松林的亚乔木树种和伴生种类，具有散生、喜荫、生长缓慢等特点(周以良, 1986；柏广新等, 2002)，常散生于海拔500~1 200 m、气候冷湿、土壤肥沃的河岸、谷地、漫岗(陈庆红等, 2005)。受其特殊的生物学生态学特性影响, 东北红豆杉天然分布区非常狭窄，天然种群资源十分有限。更由于东北红豆杉枝、叶及树皮中含有紫杉醇(paclitaxel，商品名Taxol)和三尖杉宁碱(cephalomannine)等抗癌的植物次生代谢产物(佟晓杰等, 1994)，具有重要的药用价值，致使天然种群近年来遭受了较为严重的人为破坏。在自然和人为因素的双重影响下，东北红豆杉天然种群不断衰退，目前处于极度濒危状态。

从生殖角度探讨植物的濒危原因，进而采取相应对策恢复和扩大濒危物种种群，成为当今濒危植物保护生物学研究领域的一个热点(Harper, 1977；Willson, 1983)。国内外众多学者采用不同研究方法，从不同角度对多种植物进行了生殖生态学研究：苏智先等(1996；1998)对四川大头茶(Gordonia acuminata)种群生殖生态学特征进行了系统性持续研究；徐庆等(2001)对我国特有种四合木(Tetraena mongolica)的生殖值及生殖分配进行了研究；孙玉玲等(2005a；2005b)与张文辉等(2005；2006)对濒危植物秦岭冷杉(Abies chensiensis)种群生殖生态学特征进行了细致研究；杨凯等(2008)对兴安落叶松(Larix gmelinii)结实规律与气候的关系进行了探讨；Xiao等(2007)研究了濒危植物长柄双花木(Disanthus cercidifolius var. longipes)自然种群结实的花粉和资源限制。在国外，Delph(1993)开展了新西兰亚高山地区雌雄异株植物Hehe sulbalpina开花结实及其影响因子的研究；Allen等(1988)对雌雄异株植物的性表达机制进行了深入探讨；Diane等(1993)针对传粉和资源对植物结实的限制开展了相应的研究工作；Anderson等(2000)以短叶红豆杉(Taxus brevifolia)为对象，研究小孢子叶球发生及发育的详细过程；Ladinig等(2005)侧重研究了生长季长短对高山植物有性生殖的影响。但国内外学界对红豆杉属植物生殖生态方面的相关研究非常少(Anderson et al., 2000；Xing et al., 2000；Du et al., 1996)，有关东北红豆杉天然种群的生殖研究更是鲜见报道。

东北红豆杉是雌雄异株的裸子植物，自然状态下以有性繁殖为主。孢子叶球的生长与发育是裸子植物有性生殖的始点，开花结实又是植物繁殖更新的最重要阶段之一，合理的性比是结实数量及质量的重要保证。本文针对黑龙江穆棱东北红豆杉保护区内天然东北红豆杉种群的雌雄比例、孢子叶球和结实数量及其分布特点进行了调查和分析，研究结果将揭示该种群的生殖现状和生殖规律，为从生殖角度探索东北红豆杉的濒危机制及种群恢复提供理论依据和现实指导。

1 研究地自然概况

目前东北红豆杉天然分布区仅集中在黑龙江、吉林交界的区域，黑龙江穆棱东北红豆杉自然保护区是目前发现的天然东北红豆杉种群保存较为完好、数量相对较多、分布相对集中的代表性区域，本文相关的野外调查选择在此进行。该区域的天然东北红豆杉种群集中分布在海拔500~900 m，属温带大陆性季风气候，无霜期110天，年降雨量440~510 mm，年平均温度-2 ℃。地带性土壤为暗棕色森林土。地带性植被为以红松(Pinus koraiensis)为主的温带针叶阔叶混交林，散生有天然东北红豆杉的现实林分主要是以红松、臭冷杉(Abies nephrolepis)、紫椴(Tilia amurensis)、白桦(Betula platyphylla)、枫桦(Betula costata)、山杨(Populus davidiana)、色木槭(Acer mono)、青楷槭(Acer tegmentosum)和花楷槭(Acer ukurunduense)等为主的森林群落(周志强等，2004；2007)。

2 研究方法 2.1 野外调查

由于天然东北红豆杉种群数量稀少，且以散生形式存在，本研究在野外大面积踏查的基础上进行。踏查的区域集中于43°57′23.3″—43°59′51.3″N，130°03′14.9″ —130°06′11.8″ E约18 km²的面积上。2006年8月—2007年10月期间，共调查到271株天然东北红豆杉，测量其胸(地)径(高度低于1.5 m的苗木测量地径)、树高，记录各植株的生殖状况。在271株中有92株开花，其中30雌株，62雄株。选取生殖植株中全部的30雌株和具有代表性的29雄株设为样株，测量胸径、树高、冠幅和海拔、坡度、坡向等相关立地因子，野外观察东北红豆杉花芽的形成、发育情况，进行开花结实定株调查。于2007年5月开花期和9月种子刚成熟而尚未脱落之前，通过标准枝法，分别东、西、南、北4个方向调查每个样株树冠的上、中、下3层共计12个长15 cm的标准枝(调查发现天然东北红豆杉的大、小孢子叶球绝大多数着生在1年生小枝上，少量着生在2年生枝上，在多年生枝条上未发现大小孢子叶球，加之东北红豆杉生长缓慢，15 cm的枝长基本包括了1年、2年及部分3年的枝条，因此，确定15 cm作为标准枝的长度。另外，考虑到东北红豆杉为珍稀濒危物种，天然种群资源有限，本着取样对个体生长影响最小的原则，树冠各层4个方向仅取1个标准枝)，记录标准枝上的孢子叶球数量、结实数量，估算标准枝在各方位所占百分比。

2.2 数据分析

对调查数据进行统计分析。同一植株数据为一个数据单元，其中冠层空间各方位的孢子叶球及种子产量分别为标准枝上孢子叶球、种子的数量与所占方位百分比相除而得；单株孢子叶球及种子产量分别根据冠层空间各方位上孢子叶球、种子的数量相加而得；结实率定义为结实量与大孢子叶球的比值。考虑到稀有植物自身特点，对东北红豆杉所进行的相关分析为Spearman相关分析，并对相关的显著性进行双尾(two-tailed)t检验。孢子叶球、种子产量在冠层、方向上差异的显著性用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行评价。上述各项统计分析均在统计分析软件包SPSS16. 0上进行，在分析前对数据进行了必要的正态性转化及标准化处理。

3 结果与分析 3.1 天然东北红豆杉种群生殖结构

随机调查的271株天然东北红豆杉中，胸(地)径 < 5 cm的植株有181株，占66.79%；胸径在5~20 cm之间的植株仅有8株，胸径在35~55 cm之间的植株数量相对较多(图 1)，这与之前研究的黑龙江穆棱自然保护区天然东北红豆杉的资源特征相一致(周志强等, 2004)，也表明随机调查的东北红豆杉种群能够代表现实种群的基本情况。

271株天然东北红豆杉中，开花的植株为92株，占总量的33.95%。179株未开花植株除1株分布在胸径35~40 cm区间，其余178株俱在胸径 < 5 cm区间。调查中发现植株胸径达92 cm时仍具有生殖能力，可见东北红豆杉的生殖持续时间相当长。

开花的92株东北红豆杉中，雌株为30株，雄株为62株，雌雄株的比例约为1:2(图 2)。胸径 < 5 cm的开花植株均为雄株；胸径>10 cm的开花植株中，总体数量上雄株明显高于雌株，几乎为雌株的2倍，其中胸径为20~30 cm的开花植株中，雌株数量略高于雄株。t检验表明，差异极显著(P=0.05)，说明不同径级雌雄植株的比例显著地偏离1:1。

对比调查的东北红豆杉雌雄株的胸径发现，雄株最早在胸径为1.5 cm进入花期，雌株胸径为9.5 cm进入花期；开花雄株的最大胸径为92 cm，雌株最大胸径为68.1 cm。依据上述数据以及掌握的东北红豆杉胸径树龄公式分析，雄株进入花期早于雌株20年左右，最大生殖年龄则可能高于雌株1 300年左右。相对雌株而言，东北红豆杉雄株生殖生长开始较早，持续时间更长。

3.2 天然东北红豆杉种群生殖力分析

东北红豆杉胸径、冠幅及高度与其孢子叶球、结实量的相关分析显示(表 1)，大、小孢子叶球数量分别与其着生的雌雄株的胸径、冠幅及树高存在显著正相关；结实量与雌株的胸径、冠幅显著正相关。也就是说，随着天然东北红豆杉胸径、冠幅、高度的增加，大、小孢子叶球产量及结实量将呈增长趋势。实际上，多数木本植物胸径、冠幅、高度三者在一定程度上都存在相关性，这3个指标均是对林木的生存力和竞争力集中而直接的反映；而具有较大生存能力和竞争力的个体，这3个指标也必然较优，其生殖能力也会处于一个较高的水平。本文主要选择胸径因子作进一步分析。

东北红豆杉大孢子叶球和结实的平均数量随胸径的增加呈增长趋势，小孢子叶球的平均数量在胸径为60 cm时达到峰值，此后呈下降趋势，结实率则是在胸径为10~40 cm之间最高。从理论上讲，自植株进入生殖期后，其生殖能力会随着年龄的增加而逐渐增强，达到峰值后其生殖能力将随个体的老龄化而逐渐减弱。东北红豆杉作为阔叶红松林的伴生树种，处于亚乔木层，对于光照的竞争力较弱，但现实林分中由于多年前对红松、红皮云杉(Picea koraiensis)和臭冷杉等群落优势树种的采伐，使得胸径较大的东北红豆杉植株在群落中占据优势地位，冠幅较大，枝叶相对茂盛，尤其是对光的竞争力较强，因而生殖能力仍然较强(图 3)。

方差分析结果显示，在0.05置信水平上，东北红豆杉大、小孢子叶球及结实量差异显著(P值均为0.000)，不同径级的小孢子叶球数量为大孢子叶球数量的1.5~5倍，平均为3倍。大孢子叶球转化为果实的数量(结实率)不足1/10，大孢子叶球数量与结实量呈显著正相关(Spearman相关系数为0.501)，表明大孢子叶球数量是影响结实量的一个重要因素。大孢子叶球数量与结实量的巨大差别，主要是由于传粉失败(Wilcock et al., 2002)、种子败育(Owens et al., 1991)及动物取食(Louda, 1989)所致。

3.3 天然东北红豆杉生殖的空间特征 3.3.1 孢子叶球及结实数量在冠层的空间分布

着生于树冠不同位置的东北红豆杉孢子叶球平均数量及平均结实量亦存在明显差异(图 4)。大、小孢子叶球平均数量从树冠上部到下部呈递减规律，树冠上部的大、小孢子叶球分别占总量的54%和62.7%，中层占33%和27.9%，下层占13%和9.4%；平均结实量沿树冠中、上、下层逐渐减少，分别占44.1%、36.7%和19.2%。方差分析结果显示，在0.05置信水平上，在树冠上、中、下3层的大、小孢子叶球及结实量平均值间差异显著，P值分别为0.030，0.000和0.002。虽然在树冠4个方向上大、小孢子叶球平均数量及平均结实量差异不显著，但也呈现出一定的特点：大孢子叶球着生于东向(28.35%)和南向(25.93%)的数量略高于西向(21.19%)和北向(24.53%)；小孢子叶球的分布规律刚好与此相反，西向(29.84%)和北向(25.98%)数量显著高于东向(22.08%)和南向(22.10%)；成熟果实数量在东(16.65%)、西(30.59%)向差异显著，南、北向差异不显著。东北红豆杉结实率反映了大孢子叶球发育至果实的数量特征，结实率沿树冠上、中、下层递增，在方向上沿北、东、南、西递增，其分布特点与大孢子叶球和结实量有所不同。

3.3.2 生殖与立地因子关系

地表太阳辐射强度随纬度、坡位和坡向变化较大，它是决定区域生态条件的重要因素(Geiger, 1965; Oke, 1987)。即使在坡度较缓的山区，南北坡(阴阳坡)的土壤湿度、气流、温度状况也有较大差异(Bennie et al., 2008)。阳坡东北红豆杉植株平均大小孢子叶球数量高于阴坡植株(表 2)，说明较好的光照和温度条件有利于孢子叶球的发育形成。阳坡雌株的平均结实量与阴坡相差不大，并不能否认光照和温度条件对后期种子成长的影响，野生动物取食是影响东北红豆杉结实的关键因素之一。2007年秋季进行的结实量野外调查发现，东北红豆杉分布相对集中的森林群落，大山雀(Parus major)、普通□(Sitta europaea)、飞鼠(Pteromys volans)等动物对东北红豆杉种子大量取食，部分雌株受害种子数量超过90%，相关文献(廖文波等，1996；费永俊等，1997；谢宗强等，1998)也支持了本文的野外监测结果。从坡位方面看，植株平均孢子叶球数量和结实量的高低依次为坡上、坡下和坡中。部分文献记载，植物的生长繁殖在海拔梯度上会呈现一定的差异(Mantgem et al., 2006; Dierig et al., 2006)，往往随着海拔的升高，生殖力下降，如秦岭冷杉(孙玉玲等，2005b)。但是本文研究结果显示，东北红豆杉结实量在海拔上没有明显差异，这主要是由于研究区域东北红豆杉的海拔分布范围狭窄和取样的有限性决定的，两者间更确切的关系有待更深入的研究。

4 结论与讨论

对黑龙江省穆棱天然东北红豆杉种群生殖情况的调查分析发现，雌雄株比例为1:2。种群性比显著偏离1:1的现象，一方面可能是种群维持自身长期发展对遗传机制的一种适应；另一方面，在东北红豆杉被列入保护植物之前，由于较大径级的东北红豆杉(尤其是雌性植株)大多表现出树干中空、树冠干枯、植株部分枯死等生长不良的状况，当地在森林经营中曾对包括东北红豆杉在内的非目的树种进行过伐除，这也可能是造成东北红豆杉现存性比的客观因素。目前种群的性比结构及雌株的生殖滞后可能会成为影响天然东北红豆杉种群恢复和扩大的一个潜在不利因素。

东北红豆杉雄株胸径在1.5~92 cm间保持生殖状态，雌株胸径在9.5~68.1 cm间保持生殖状态。从已获的胸径与年龄的公式(与此相关内容将在后继文中发表，本文暂不赘述)推算，雄株较雌株早约20年进入花期，东北红豆杉雄性植株的生殖时间至少可持续2 000年，雌性植株至少可持续700年，可见，东北红豆杉有性生殖持续的时间非常长，这是恢复该种群的一个有利条件。

东北红豆杉小孢子叶球数量平均为大孢子叶球数量的3倍，结实量与大孢子叶球数量的比值不足1:10。但大孢子叶球与结实量的相关性表明，提高大孢子叶球数量是增加结实量的直接有效方式。东北红豆杉在裸子植物中较为特殊，每个大孢子叶球只着生1枚胚珠，因此大孢子叶球体现结实的潜在能力(毛建丰等, 2007)。所以加强对成熟雌株的保护，适当疏开东北红豆杉周围的林冠层，以提高雌株的授粉机会及光照条件，促进结实。对于单株散生的胸径较小的天然东北红豆杉植株，可在其周围移栽幼苗幼树，使散生的东北红豆杉个体形成小居群，有利于居群植株保持合理的性比，提高种子产量，对促进种群生殖更新的长期稳定尤为重要。

着生于树冠不同位置的东北红豆杉孢子叶球数量存在明显差异。大、小孢子叶球数量从树冠上层到下层呈递减规律，结实量沿树冠中、上、下层逐渐减少，结实率从树冠上层到下层递增。就孢子叶球和果实数量在冠层的朝向而言，虽然差异不显著，但大孢子叶球着生于东向和南向的数量略高于西向和北向，小孢子叶球的分布规律刚好与此相反，成熟果实的分布特点与大孢子叶球一致，结实率沿北、东、南、西递增。

大孢子叶球在冠层的分布特点与部分珍稀濒危裸子植物一致，如南方红豆杉(Taxus chinensis var. mairei)(费永俊等, 2005)、秦岭冷杉(孙玉玲等, 2005b)、银杉(Cathaya argyrophylla)(谢宗强等, 1998)、元宝冷杉(Abies yuanbaoshanensis)(唐润琴等, 2001)等，但小孢子叶球分布特点则与上述研究结果存在差异。种子成熟时树冠上层数量减少的情况，在对南方红豆杉的研究中也发现有此类情况(费永俊等, 2005)。大、小孢子叶球呈现这种分布特点的原因，可能有林内光热等条件的影响(费永俊等, 2004)，也可能是东北红豆杉对生境及传粉的一种适应。果实所呈现的分布特点，一方面与鸟类的取食直接相关，另一方面可能是由于果实成熟期营养条件的限制(费永俊等，2005)。野外调查时发现，在果实成熟的过程中，尤其是假种皮变红后，鲜艳的假种皮备受鸟类关注，一些鸟(主要是大山雀和普通□)便开始在树上取食种子，在雌树周围地面、低矮灌丛上随处可见被鸟类取食后，残留的东北红豆杉假种皮，致使种子尚未进入土壤种子库便大量流失。另外，东北红豆杉遭受采果、采枝等人为破坏也较严重，从保护物种及种源的角度出发，应加强管护，排除各种人为或自然因素的干扰，维持和增大其生殖效率。天然东北红豆杉的生殖现状可能会进一步加剧该物种的濒危程度。

在野外调查中发现，天然东北红豆杉大、小孢子叶球多着生在1年生小枝上，而1年生小枝萌蘖与当年气候及环境条件的关系密切，尤其以气温、光照、水分及养分影响较大(Delph, 1993; Akhalkatsi et al., 2005; Metslaid et al., 2007)，所以年际间开花结实数量必定会有所波动，致使在结实量上出现大小年的差异。有研究认为东北红豆杉结实的大小年周期为5~7年，经过近几年的调查发现，东北红豆杉作为阔叶红松林的伴生树种，其结实大小年的周期性与当地的红松表现出一致性。对于这一规律的探索及其与气候方面的内在联系有待后续较长期的研究证明。