文章信息
- 王蕾, 张春雨, 赵秀海.
- Wang Lei, Zhang Chunyu, Zhao Xiuhai
- 长白山阔叶红松林空间的分布格局
- Spatial Pattern of Korean Pine Broadleaved Forests in Changbai Mountains
- 林业科学, 2009, 45(5): 54-59.
- Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(5): 54-59.
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文章历史
- 收稿日期:2007-12-11
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作者相关文章
格局的研究和所有的统计推断一样,是通过一定数目的取样去判定总体的性质,因而取样手段和相应的统计方法为格局研究中最重要的2个方面(李海涛,1995)。从1950开始,各种空间分析方法就逐步地发展起来。经过不断改进和发展的分析方法主要用来研究空间格局特征,目前,国际上主要的空间格局分析方法有最近相邻法、k最近相邻法、Ripley’s K函数(单变量和双变量),Join-count检验,Moran’s I指数、Geary’s c指数、半方差γ、Mantel检验(多变量)(郑元润,1997;Fortin et al., 2002),这些方法在国内外都得到了广泛的应用并在不断地改进(黄健儿等,1991;孙冰等,1994;汤春常,2006;Hoshino et al., 2001;Miyadokoro et al., 2003;Wu et al., 2002)。所以,分析方法的选择起了至关重要的作用,鉴于国内几种常用的分析方法,本文通过对长白山阔叶红松林的格局分析来对比点格局、角尺度和均匀度等3种方法的异同,希望能够对以后的格局研究方法的选择提供借鉴。
阔叶红松(Pinus koraiensis)林是我国长白山、小兴安岭等温带地区典型的地带性森林植物群落之一,具有极复杂的动植物成分,是欧亚大陆北温带物种最丰富的区域,具有很高的保护价值。对阔叶红松林种群结构的研究有20多年的历史,从1985年阳含熙开始,就不断有专家学者对阔叶红松林的空间格局问题进行研究,随着格局研究方法的改进与发展,对阔叶红松林的分析研究也就更加准确、透彻,为阔叶红松林的经营管理提供了可靠的理论依据。前人通过集群指数Hopkins、Clark、Pielou(葛剑平等,1990)分布方法,方差区组分析法(阳含熙,1985)、方差/均值比检验、泊松分布的χ2检验及负二项分布的χ2检验(郭忠玲等,2004;孙伟中等,1997),点格局、相邻木结构单元法(惠刚盈,1999;胡艳波等,2003;徐海等,1006),依坐标点集的空间格局模拟分析方法(侯向阳等,1997)等方法对长白山阔叶红松进行了格局的研究,然而不同研究地区、不同研究方法都会得出不同的研究结论。同一林分的不同时期、不同生长阶段所表现出来水平分布状态也不尽相同。本文对长白山阔叶红松林的研究,旨在阐明阔叶红松林的直径分布规律、空间格局分布状态,并与前人的研究做出对比,总结出在不同时期不同方法的条件下,阔叶红松林的种群结构之间的差异。这样可以为红松林的林隙、更新、种子散布情况等后续研究提供理论依据,为制定科学的保护措施和合理开发利用提供依据。
1 研究区自然概况样地林型为原始阔叶红松林,样地海拔748 m,地理坐标42°20.907′ N,128°07.988′ E,属长白山保护区。该片原始阔叶红松林是该地区相应植被带的顶级群落,位于中国科学院森林生态定位研究的1号地附近,自然保护区建立以来受到了相对严格的保护。样地位于长白山自然保护区北坡,属季风影响的温带大陆性山地气候,年平均气温3.3 ℃,最热8月平均温度20.5 ℃,最冷1月平均温度-16.5 ℃,极端最低气温-37.6 ℃。年平均降水量在600~900 mm之间。土壤为山地暗棕色森林土, 土层厚度20~100 cm。地势平坦,地形影响小。
2 研究方法 2.1 样地设置样地于2005年7—9月建立,为标准的永久性样地,样地面积1 hm2(100 m×100 m), 用topcon全站仪设定了样地的坐标基轴,再用全站仪将整个样地划分为20 m×20 m的样方,每隔20 m设一基点,用8 cm×8 cm×70 cm的水泥桩标记。
2.2 调查方法2005年7—9月及2006年7—9月,以20 m×20 m样方为单位,将其进一步划分为16个5 m×5 m的小样方。将样地内所有DBH>1 cm的乔木用铝合金号牌编号,并记录种名、胸径、树高、冠幅(东西冠幅长、南北冠幅长)、枝下高及其所处坐标。坐标测定方法为测量植株到其所在5 m×5 m小样方4个边的垂距,之后转换为样地内的坐标。
2.3 分析方法 2.3.1 均匀度(罗传文,2005;2006)在一定地段上, 植物个体的总独占圆面积与地段总面积的π/4倍之比称做均匀度(当样地形状不是长方形时也使用这个定义)。
设a为植物个体的总独占圆面积, A为样地总面积, 令L = 4a/πA为均匀度,x2(2n)的95%置信区间为[X1, X2],则当L < X1/2πn时, 格局判定为集聚格局;当L>X2/2πn时, 格局判定为均匀格局;当X1/2πn < L < X2/2πn时, 格局判定为随机格局。
应用均匀度理论检验格局类型是通过arcview软件来进行运算。
2.3.2 点格局(Ripley, 1977;1981;Diggle, 1983;张金屯,1998)点格局分析的统计学理论是Ripley (1977)首先提出来的, 经Diggle (1983)等人发展, 详细的数学原理可参考文献(Diggle, 1983;Ripley, 1977;1981)。
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在随机分布下, Ĥ(t)在所有尺度t下均应等于0, 若Ĥ(t)>0, 则在尺度t下种群为集群分布, 若Ĥ(t) < 0, 则为均匀分布。
Monte-Carle拟合检验用于计算上下包迹线(Envelopes), 即置信区间。用种群实际分布数据(点图)计算得到不同尺度下的Ĥ(t)值若在包迹线以内, 则符合随机分布;若在包迹线以外, 则显著偏离随机分布。
点格局的种群分布格局是通过ADE-4软件包实现的。
2.3.3 角尺度(惠刚盈,1999)角尺度(Wi)是描述4株最近相邻木围绕参照树i的均匀性。
角尺度均值(W)的计算公式为:W=
利用空间结构分析程序Winkelmass,计算样地内林分的空间结构参数,角尺度为3个参数之一。
3 结果与分析 3.1 林木直径结构分析 3.1.1 主要树种的直径分布从各树种的径阶结构(图 1)来看,红松、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)的直径分布呈现多个峰值,并且存在“个体缺失”现象;而紫椴(Tilia amurensis)和色木槭(Acer mono)则呈现反“J”型曲线,株数随着径阶增加而减少,属于进展型种群,林下存在着长期稳定的幼苗幼树库;整个林分的直径分布呈现很明显的反“J”型分布,天然混交林的直径分布很复杂,其分布曲线类型受林分年龄结构、树种特征及组成、更新方式及过程、自然灾害、采伐方式及强度、立地条件等多种因素影响。
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图 1 主要树种径阶大小分布 Figure 1 Size frequency distribution of dominant tree species a:红松(P. koraiensis);b:蒙古栎(Q. mongolica);c:水曲柳(F. mandshurica);d:紫椴(T. amurensis);e:色木槭(A. mono);f:阔叶红松林群落(community) |
为了便于计算与分析,根据试验地林木径阶分布的实际情况,把径阶≤10 cm的单木作为小径木,约占80.3%,径阶>30 cm的作为大径木,约占9.2%,其余作为中径木,约占10.5%,各主要树种大、中、小径木的分布见表 1,很明显,林分的小径木占了很大比例(80.3%),中径木和大径木的比例相差不多,中径木只比大径木高1.3%,再看各个树种,红松、水曲柳、蒙古栎是以大径木为主,其余均是以小径木为主,与上面的径阶分布图相符。
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利用均匀度理论对3种径木进行格局分析与判断,判断结果见表 2。结果很明显,从小径木,中径木到大径木格局变化是由集群分布到随机分布,大径木的均匀度值是0.365 2,接近于0.366 7,这也验证了上面所说的直径大小对林分结构的影响,呈现一定的规律性。
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由表 3可以看出,林分的空间格局分布为集群分布,3种方法的结果一致,但在具体的单个种群上则有一些差异,下层乔木的检验结果是一样的,槭树均是集群分布,而其他几个种群的格局分布则有一定的差异,用角尺度判断所有单个物种的格局分布均为集群分布,红松和水曲柳利用点格局和均匀度时为随机分布,紫椴(Tilia mandschurica)由点格局和角尺度判断是集群分布,均匀度判断为随机分布,糠椴由角尺度检验是随机分布,其他2种均为集群分布,蒙古栎和白牛槭(Acer mandshuricum)通过3种方法检验出的结果呈现3种不同的格局类型,这也说明,3种检验格局的方法是有一定的差异的,差异主要表现在格局类型不太明显的种群中。
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造成种群格局类型不同的成因很多,主要有格局形成过程、演替阶段、生境差异、个体生长、种群数量变化以及自然干扰和人为干扰等因素。根据研究林分的基本特征,演替阶段对格局分布的影响是至关重要的,不同的演替阶段决定了树种的组成和林分年龄,本次调查的林分是原始阔叶红松林,它是该地区相应植被带的顶级群落。所以整个林分中主要树种红松、水曲柳、蒙古栎均以达到成熟龄,既有大量的成熟林木,也有一定量的幼苗幼树,这样才得以维持林分的稳定和发展。整个林分是集群分布,这主要是受到了下层林木槭树的影响,槭树主要是以小树为主,它根本不会进入上层,也就算是伴生种,它对林分的发展不会发挥太大的作用。但是,森林生态系统是复杂多样的,因此其他因素对格局都会产生一定的影响。
4 结论与讨论对林分直径大小划分了大、中、小3个等级,与直径分布图相结合,结果表明:阔叶红松林中除了红松、水曲柳、蒙古栎这3种以大径木为主,其余均以小径木为主,再通过均匀度理论对不同径阶林木的空间格局进行分析,证明了小径木是集群分布,随着径阶的增加,水平分布格局逐渐趋于随机化。徐海等(2006)对吉林省蛟河地区的天然红松阔叶林不同径阶林木的空间结构特征进行分析,所采用的是角尺度的方法,从大、中、小径木的分布来看,这2个林分还是有一定的差异,小径木株数只占59.4%, 而且小径木与整个林分的格局分布都是随机分布,中径木与大径木虽然有波动,但是总体趋于均匀分布。而本次研究的结果却是小径木与整个林分均为集群分布,但是中径木与大径木的趋势与前者相同,均趋于均匀化。就是说,在林分中所占比例大的径木可以决定于整个林分的格局分布。
通过点格局、角尺度、均匀度3种理论对长白山阔叶红松林进行格局分析,分析结果表明:所研究地区的阔叶红松林的水平分布格局为集群分布,样地内的上层乔木,如红松、水曲柳、蒙古栎等一般呈现随机分布,而中下层乔木色木槭、簇毛槭、假色槭等多为集群分布,这与以前的研究结果基本相符。红松在不同的林型、不同的生长发育阶段表现不同的空间格局, 乔木层红松属随机型分布(侯向阳等,1997),但也与一些研究的结果有所不同,这可能受到所调查地的林分状况、生长阶段、研究方法等方面的影响。格局的分布状态与林隙大小、物种的种子传播方式、更新的特点都有很大的关系,以本次研究为基础,以后还可以对林分的其他内容作分析研究。
通过点格局可以看出不同尺度的格局分布的变化,本次研究所选择的是1 hm2的固定样地,国内外对样地大小所产生的影响也是众说纷纭,选择样地的标准是样地能够体现所研究林分的主要特征,具有典型性和普遍性,那么,到底多大的样地是最合适的,需要根据具体问题具体分析。根据本次研究,1 hm2样地在很大程度上反映了长白山原始阔叶红松林的一些基本特征,由于林分复杂,影响因素偏多,对整个阔叶红松林的描述也会有一定偏差,这也需要以后对取样面积和统计手段作进一步研究。
通过对同一林分3种不同分析方法的使用,对3种空间格局的研究方法进行了比较,结果表明:3种方法检验结果基本一致,在某些单一种群或不同尺度上,略为有一些差异,一般来说,对于格局分布不太明显的种群检验结果会有一定的差异,但总的来说,3种格局方法各具优势。点格局优点:能够分析各种尺度下的种群格局和种间关系;所描述的结果更符合实际;它有利于定点观察, 研究空间与种群格局的关系。角尺度有2个主要应用范围, 一是描述林分中林木的个体分布格局, 二是借助于它重建复杂的林分结构。均匀度的定义有效地将格局的定性分析和定量分析统一起来, 计算和操作均比较方便,有更好的理论依据和直观性, 特别适用于森林择伐对空间格局的控制。那么,在选取格局分析方法的时候要根据研究的对象和目的选择最佳的研究手段。
通过对均匀度理论的了解和应用,对均匀度理论的发展提出一些想法,对于每一株树所建立的独占圆是根据最近邻体的距离来定义的,那么独占圆的大小是否与这株树的大小有一定的关联。一般来看,胸径比较大的树之间的距离比较远,胸径小、幼树通常喜欢集群分布,也就是说幼树所占的空间小,与邻体之间的距离也就小,那么,在计算均匀度的时候可以尝试着把胸径大小加进去,看看结果是否更合理、更准确。均匀度理论现在的应用主要是格局的检验和森林采伐
葛剑平, 郭海燕, 陈动. 1990. 小兴安岭天然红松林种群结构的研究. 东北林业大学学报, 18(6): 26-32. |
郭忠玲, 马元丹, 郑金萍, 等. 2004. 长白山落叶阔叶混交林的物种多样性、种群空间分布格局及种间关联性研究. 应用生态学报, 15(11): 2013-2018. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2004.11.005 |
侯向阳, 韩进轩. 1997. 长白山红松林主要树种空间格局的模拟分析. 植物生态学报, 21(3): 242-249. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.1997.03.005 |
胡艳波, 惠刚盈, 戚继忠, 等. 2003. 吉林蛟河天然红松阔叶林的空间结构分析. 林业科学研究, 16(5): 523-530. DOI:10.3321/j.issn:1001-1498.2003.05.002 |
黄健儿, 吕月良, 施友文. 1991. 格氏栲空间格局的初步研究. 福建林学院学报, 11(3): 266-271. |
惠刚盈. 1999. 角尺度——一个描述林木个体分布格局的结构参数. 林业科学, 35(1): 37-42. |
徐海, 惠刚盈, 胡艳波, 等. 2006. 天然红松阔叶林不同径阶林木的空间分布特征分析. 林业科学研究, 19(6): 687-691. DOI:10.3321/j.issn:1001-1498.2006.06.003 |
李海涛. 1995. 植物种群分布格局研究概况. 植物学通报, 12(2): 19-26. |
罗传文, 黄楠. 2005. 一个新的格局检验模型及在天然次生林生态采伐中的应用. 林业科学, 41(5): 101-105. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2005.05.017 |
罗传文, 刘丹丹, 王刚. 2006. 均匀度理论. 生物数学学报, 21(1): 105-112. DOI:10.3969/j.issn.1001-9626.2006.01.015 |
罗传文. 2005. 森林采伐格局控制的 ![]() |
孙冰, 杨国亭, 迟福昌. 1994. 白桦种群空间分布格局的研究. 植物研究, 14(2): 201-207. |
孙伟中, 赵士洞. 1997. 长白山北坡椴树阔叶红松林群落主要树种分布格局的研究. 应用生态学报, 8(2): 119-122. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.1997.02.002 |
汤春常. 2006. 细柄阿丁枫天然林种群空间分布格局. 福建林业科技, 33(4): 17-20. DOI:10.3969/j.issn.1002-7351.2006.04.005 |
阳含熙. 1985. 长白山北坡红松阔叶林主要树种的分布格局. 森林生态系统研究, (5): 1-14. |
张金屯. 1998. 植物种群空间分布的点格局分析. 植物生态学报, 22(4): 344-349. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.1998.04.008 |
郑元润. 1997. 不同方法在沙地云杉种群分布格局分析中的适用性的研究. 植物生态学报, 21(5): 480-484. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.1997.05.010 |
Diggle P J. 1983. Statistical analysis of spatial point patterns. New York: Academic Press.
|
Hoshino D, Nishimura N, Yamamoto S. 2001. Age, size structure and spatial pattern of major tree species in an old-growth Chamaecyparis obtusa forest, central Japan. Forest Ecology and Management, 152: 31-43. DOI:10.1016/S0378-1127(00)00614-9 |
Fortin M, Dale M R T, Hoef J. 2002.Spatial analysis in ecology//El-Shaarawi A H, Piegorsch W W.Encyclopedia of Environmetrics, vol 4. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd, 2051-2058. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/9780470057339.vas039
|
Miyadokoro T, Nishimura N, Yamamoto S. 2003. Population structure and spatial patterns of major trees in a subalpine old-growth coniferous forest, central Japan. Forest Ecology and Management, 182: 259-272. DOI:10.1016/S0378-1127(03)00045-8 |
Ripley B D. 1981. Spatial Statistics. New York: Wiley.
|
Ripley B D. 1977. Modelling spatial pattern. Journal of the Royal Statistical Society. Series B, 39: 172-212. |
Wu Xiaopu, Zheng Yu, Ma Keping. 2002. Population distribution and dynamics of Quercus liaotungensis, Fraxinus rhynchophylla and Acer mono in Dongling Mountain, Beijing. Acta Botanica Sinica, 44(2): 212-223. |