温室气体特别是CO₂浓度升高作为全球变化的最主要驱动力之一，已经得到广泛共识(Appsa et al., 1999；Houghton et al., 2001；Houghton，2001；West et al., 2002；Marland et al., 2003；)。为了减缓全球气候变化，1997年《联合国气候变化框架公约》(UNFCCC)第3次缔约方大会(COP3)通过了《京都议定书》，在其第3.3和3.4条款中明确提出人类可以通过陆地生态系统的有效管理来提高固碳潜力，所取得的管理成效可以用来部分抵消附件Ⅰ所列国家承担的碳减排份额。

森林在调节全球气候、维持全球碳平衡中具有重要作用。Fang等(2001)通过整理我国1949—1998年的森林资源清查数据，得出1949—1980年我国森林资源遭受了严重人为破坏，森林释放了6.8亿t的CO₂；1980—1998年，我国开始实施大规模的人工造林工程，我国森林年均吸收0.21亿t CO₂，表现出巨大的碳汇潜力。目前大部分森林特别是次生林及人工林，由于自身对火灾、病虫害以及其他气候灾害的抗干扰能力较弱，其固碳潜力还没有充分发挥出来(Dixon et al., 1994；Houghton，1996)。关于我国森林资源生物量碳贮量方面的研究主要局限于人工林，而对于天然林，特别是在长江流域大面积分布的天然马尾松(Pinus massoniana)次生林尚未开展有关研究。作为天然林保护工程区的主要代表性森林类型，对其固碳潜力及碳贮量进行系统研究尤为重要。本研究以重庆江北区铁山坪林场的马尾松次生林为研究对象，对其生物量、碳贮量分配规律及土壤碳库进行系统调查与分析，试图降低该气候带森林碳贮量及固碳潜力估算的不确定性，并为该地马尾松林的科学管理提供依据。

1 研究区概况

研究区位于重庆市江北区铁山坪林场(106°41′E，29°38′N)，距市中心25 km，海拔512~579 m，年均气温18 ℃，多年平均降水量1 100 mm，年均空气湿度80%。土壤为砂岩上发育的山地黄壤，土层厚度50~80 cm，土壤密度为1.25~1.34 g·cm^-3，土壤孔隙度为47%~50%。林场面积为1 200 hm^-2，乔木层为马尾松天然次生纯林，灌木层主要是杉木(Cuninghamia lanceolata)、木荷(Schima crenata)、毛叶木姜子(Litsea mollis)、白皮栎(Quercus fabri)、峨眉紫楠(Phoebe sheareri)、香樟(Cinnamomum camphora)、麻栗坡青皮木(Schoepfia jasminodora)及山鸡椒(Litsea cubeba)等，草本层以蕨类植物为主，主要有狗脊蕨(Woodwardia japonica)和黑足鳞毛蕨(Dryopteris fuscipes)。该区的马尾松林大多为1958—1962年间天然林遭受人为破坏后自然更新而成，调查时林龄为42~51年，平均林龄为46年；林分现存密度为700~1 556株·hm^-2，平均为1 095株·hm^-2；马尾松的平均树高和平均胸径分别为14.1和17.1 cm。

2 研究方法 2.1 乔木层生物量调查

2004年7月，在重庆铁山坪林区设立有代表性的马尾松天然次生纯林调查样地(30 m×30 m) 4块(表 1)，对样地进行每木检尺，根据样树的平均胸径与平均树高确定10株林木进行树干解析。林木伐倒后，对地上部分采用2 m区分段“分层切割法”测定标准木的干、皮、枝和叶鲜质量；根系调查则在以干基为中心、与单株树木营养面积相等的样圆(2 m为半径)内进行，采用“分层挖掘法”(土壤垂直深度每隔20 cm为一层)，将全树根系挖净，分成粗根(直径>70 mm)、大根(直径10~70 mm)、中根(直径5~10 mm)、小根(直径2~5 mm)和细根(直径 < 2 mm)，分别测定其鲜质量。对各种器官取样并在80 ℃下烘干至恒质量，计算出各器官的干湿比例和干物质质量，然后用相对生长法估算全林的生物量(潘维侍等，1981)。利用解析木的胸径、树高和各器官生物量的数据，根据相对生长方程W=a(D²H)^b建立马尾松单株各器官的生物量W(kg)与胸径D(cm)和树高H(m)的回归方程，用于计算马尾松各器官的生物量。

2.2 林下植被及凋落物层生物量调查

在样地内设置2 m×2 m和3 m×3 m的小样方各4块(灌木层生物量调查采用3 m×3 m的样方；草本层与凋落物层采用2 m×2 m的样方)，采用“全体收获法”测定生物量；凋落物按未分解、半分解测定其鲜质量，取样后在80 ℃下烘干至恒质量，计算其生物量(林业部科技司，1994)。

2.3 林分净生产量计算方法

植被层叶及细根的净生产量按照现存量直接转换，其他部分均按照马尾松平均林龄为46年，结合丁贵杰等(2001)的年净生产量公式计算：

式中:ΔW为年净生产量(t·hm^-2a^-1)，W_m为m年时单位面积现存生物量(t·hm^-2)，W_m-n为m-n年时单位面积现存生物量(t·hm^-2), n为年数(a)。

2.4 植被、凋落物和土壤碳含量测定

本研究未涉及植被及凋落物含碳量的测定，由于马尾松林龄平均为46年，所以本研究根据方运霆等(2002)对广东鼎湖山马尾松纯林(林龄约为50年以上)各器官与林下植被及凋落物碳含量的测定结果，对本地区植被的碳贮量进行估算。

按照腐殖质层(0~2 cm)，2~12，12~22，22~32，32~42和42~62 cm土层取样，采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机质含量，土壤有机质含量除以系数1.724转化为有机碳含量。

3 结果与分析 3.1 林分生物量

根据测定结果，4个样地总生物量平均为142.06 t·hm^-2，其中乔木层占89.91%；灌木层占5.61%，草本层占1.50%，凋落物层占2.98%(表 2)。可见，乔木层生物量占有绝对优势，这与该林地郁闭度较高，林下植被稀疏且生长缓慢有关。

3.2 林分各组分碳贮量

由表 3可以看出，马尾松林乔木层碳贮量为76.06 t·hm^-2，其中树干部分最大，达57.09 t·hm^-2；针叶碳贮量最小，仅为地上部分的1.89%；根系部分的碳贮量为7.00 t·hm^-2，直径>1 cm的根系碳贮量占总根系的绝大部分，高达88.43%，而 < 2 mm的细根碳贮量仅为0.40 t·hm^-2。乔木层各组分碳贮量的排序为：树干(75.06%)>树枝(10.02%)>树根(9.20%)>树皮(4.01%)>针叶(1.71%)。林下植被层(包括灌木层与草本层)碳贮量为4.43 t·hm^-2，其中灌木层为3.55 t·hm^-2，草本层仅为0.88 t·hm^-2。现存凋落物层碳贮量(2.34 t·hm^-2)未分解层的比例(65.07%)明显高于半分解层(34.93%)。铁山坪马尾松林生态系统的植被总碳贮量为82.83 t·hm^-2，其中乔木层占据林分植被层总碳贮量的91.84%，远远高于林下植被层及凋落物层。

3.3 土壤有机碳贮量

土壤有机碳含量的层次变化非常明显(表 4)，由表层向深层依次降低，从腐殖质层到2~12cm土层，有机碳含量降低最快，以后各土层有机碳含量变化平缓。腐殖质层有机碳含量最高，平均为9.68%，而2~12 cm土层有机碳含量平均为2.17%，42~62cm土层有机碳含量仅为0.76%。

本研究各层土壤密度为1.25~1.34 g·cm^-3，变异系数仅为6.90%，所以土壤各层次的有机碳贮量用密度的平均值1.30 g·cm^-3进行换算。土壤层总有机碳贮量为114.96 t·hm^-2，其中表层土壤(0~12 cm土层)有机碳贮量占整个土壤有机碳贮量的62.06%，尽管分层土壤的厚度不统一，但土壤有机碳贮量基本上是由表层向深层逐渐降低。除腐殖层外，2~12 cm土壤层有机碳贮量最高，平均为28.11 t·hm^-2；由于本研究区土壤腐殖质层平均厚度为2cm，所以腐殖层略低于2~12 cm土层，为25.08 t·hm^-2；在42~62 cm土层范围内，20 cm深土层有机碳贮量为19.70 t·hm^-2，为各层有机碳贮量的最低值。

结合表 3的分析结果，铁山坪马尾松林生态系统的总有机碳贮量为197.78 t·hm^-2，其中土壤有机碳贮量占58.13%。凋落物及土壤中的细根这两部分的有机碳贮量虽然很少，仅为2.74 t·hm^-2，却是构成土壤有机碳贮量的主要来源。本研究区土壤偏酸性(pH值为4.07~4.31)，受酸雨危害林木生长不良，导致凋落物及细根量相对较少，进而造成土壤有机碳贮量偏低。

3.4 林分各组分的固碳能力

从表 3可以看出，铁山坪马尾松林生态系统的年固碳量为4.49 tC·hm^-2a^-1，其中乔木层为3.16 tC·hm^-2a^-1，占70.38%。乔木层中树干固碳量最高，为27.62%；其次是针叶，为25.17%；树皮最小，仅为1.56%。林下植被层固碳量为1.33 tC·hm^-2a^-1，其中草本层固碳量显著高于灌木层，占林下植被层的66.92%。森林生产力的高低直接决定其固碳能力，而乔木层作为森林最主要的组成部分，直接影响森林生产力的高低，进而决定森林的固碳能力。丁贵杰等(2001)对不同林龄马尾松林生物量及生产力的研究认为，马尾松人工林在18年生时，其年净生产量达到最大值，高达15.63 t·hm^-2a^-1，以后逐年下降，30年生时下降至11.93 t·hm^-2a^-1，本研究与之相比，46年生的马尾松林净生产量(9.01 t·hm^-2a^-1)已相当低，尽管当地马尾松林为天然次生林分，但占据主体地位的马尾松林已达成熟期，因此铁山坪林区生态系统的固碳潜力有限，应加大林相改造力度，建立复层混交林结构，保持森林生态系统的稳定性及提高其固碳能力。

4 讨论和结论

目前对森林生态系统碳估算的研究，大多把植被干物质按45%(Niskanen et al., 1996；王效科等，2000)或50%(Brown et al., 1982；刘国华等，2000)的转换率转换成有机碳来计算。本研究整个植被(包括林下植被与现存凋落物)碳含量平均值为49.29%，接近50%。本研究的马尾松林林龄为42~51年，根据不同林龄马尾松林各器官碳含量的相关研究(尉海东等，2007)，本研究中马尾松各器官碳含量平均值取54.46%，与方运霆等(2003) (马尾松平均碳含量为54.48%)及王义祥(2004)(平均值54.62%)的结果接近，低于焦秀梅(2005)对湖南省马尾松各器官碳含量(平均值为57.79%)的估算。因此，根据本文引用的马尾松各器官碳含量取值估算出的碳贮量比较保守。综合以上分析，对铁山坪马尾松林生态系统植被总碳贮量的估算比较合理。

铁山坪马尾松林生态系统的植被部分总碳贮量为82.83 t·hm^-2，马尾松占林分植被层总碳贮量的91.84%，为76.06 t·hm^-2，这一结果高于王效科等(2000)对全国马尾松林植被部分平均碳贮量水平62.44 t·hm^-2的估算(碳含量以45%计)及王绍强等(1999)对热带亚热带针叶林植被部分平均碳贮量水平63.70 t·hm^-2的估算(碳含量以50%计)，也高于周玉荣等(2000)估算的暖性针叶林碳贮量平均水平53.52 t·hm^-2。本研究碳贮量相对较高的原因主要是：铁山坪马尾松林平均林龄为46年，作为成熟林分，其生物量及各器官碳含量都达到最大。

研究区土壤厚50~80cm，平均60 cm左右，所以本研究对0~62 cm土层土壤有机碳含量及有机碳贮量进行了分析，结果表明，土壤总有机碳贮量为114.96 t·hm^-2。结合地上植被碳贮量的估算结果，铁山坪马尾松林生态系统总有机碳贮量为197.78 t·hm^-2，能够真实反映马尾松林在该种环境条件下的有机碳贮量。森林土壤是碳的一个极重要的贮存库，我国森林土壤平均有机碳贮量为193.55 t·hm^-2，约占整个生态系统有机碳贮量的74.78%(周玉荣等，2000)，本研究所计算的土壤有机碳贮量及其占整个生态系统有机碳贮量的比值(58.13%)均低于我国森林土壤平均有机碳贮量水平，其主要原因一方面是亚热带较好的水热条件有利于植被生物量的积累，另一方面是亚热带土壤呼吸速率较大，故土壤有机碳贮量处于较低水平(周玉荣等，2000；康冰等，2006)。

马尾松林年净生产量为9.01 t·hm^-2a^-1，年净固碳量为4.49 t·hm^-2a^-1，折算成CO₂的量为16.46 t·hm^-2a^-1，整个铁山坪林区(面积1 200 hm^-2)每年从大气中吸收1.976万t CO₂，同时向大气中释放1.437万t O₂。由此可见，铁山坪马尾松林是大气CO₂一个重要的汇，同时也是释放O₂的重要源，具有天然氧吧的功能，有利于铁山坪森林公园的建设与发展。而森林一旦遭到破坏，将会释放掉从大气中固定的CO₂而成为重要的CO₂源，因此，森林与大气CO₂浓度的升降有直接的关系，成为影响全球变化的重要因子之一(康冰等，2006)，今后应加强该生态系统CO₂动态及平衡方面的研究。