马占相思(Acacia mangium)原产于澳大利亚昆士兰北部沿海、巴布亚新几内亚等地, 具有干形通直、出材率高、适应性强、速生高产及固氮改土等特性。自20世纪80年代中期开始在中国的广东、广西、海南和福建等省区大面积种植和发展, 成为荒山造林或植被恢复的先锋树种, 是仅次于桉树(Eucalyptus)的短周期速丰林树种, 取得了显著的生态和经济效益。

森林生态系统中的养分循环是其系统功能的主要表现之一, 也是维持森林结构和功能稳定的重要因素(Sharma et al., 2004)。近年来, 森林特别是人工林生态系统的养分分布及其循环规律研究已成为一个十分活跃的领域, 其研究结果将对揭示人工林生态系统物质循环机制, 指导林业生产与管理, 合理维护和改善林木生长环境, 提高人工林生态系统的养分利用效率和生产潜力具有重要意义(Wu et al., 2006)。与大量营养元素一样, 微量营养元素作为林木营养的重要组成部分, 对人工林森林生态系统的稳定性、可持续性以及生物生产力等方面都起着重要的作用。但目前关于森林生态系统养分循环的研究多偏重于大量营养元素, 涉及到微量元素尤其是3种以上微量元素的研究并不多见(李跃林等, 2001; 刘兴良等, 2001; 田大伦等, 2003; 刘玉萃等, 2003; Brunner et al., 2004；赵广亮等，2006)。有关马占相思人工林微量元素循环的研究, 仅见于林龄小于7年的中、幼龄林(徐大平等, 1994; 1998), 并且只是针对林木的地上部分。马占相思人工林林龄在1~7年内生物量增长迅速, 7~11年内生物量增长相对较慢, 11年后生物量趋于平稳(任海等, 2000), 所以, 以纸浆材为培育目标的轮伐期为6~9年, 以大径材为培育目标的轮伐期则为10~15年(郑文国, 2000; 冯水等, 2001)。本文在对3个不同林龄(4, 7和11年生)马占相思人工林生物生产力和大量营养元素生物循环研究的基础上(秦武明等, 2007; 何斌等, 2007), 对微量元素(Fe，Mn，Zn，Cu和B)的分布和生物循环进行进一步的比较分析, 以揭示马占相思人工林微量元素特征和循环规律及其对土壤肥力的影响, 为马占相思人工林营养状况评估和土壤管理提供理论依据。

试验地位于广西南宁市国有高峰林场界牌分场(108°21′E, 22°58′N), 属南亚热带季风气候, 年均气温21.8 ℃, 极端最高气温40 ℃, ≥10 ℃年积温约7 200 ℃, 年降水量1 350 mm, 降水多集中在5—9月, 年均相对湿度79%。标准地位于山坡中部, 海拔约250 m, 坡度25~28°, 坡向南偏东, 土壤类型为砂页岩发育形成的赤红壤, 土层厚度在80 cm以上。

试验地前茬林分均为杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林, 并分别于各自造林前1年的年底采伐, 经炼山整地后, 于次年4月份用马占相思实生苗定植。调查时在立地条件相似、生长良好、林龄分别为4，7和11年的马占相思人工林内设置固定样地。各不同林龄马占相思人工林的林分特征见文献(秦武明等, 2007; 何斌等, 2007)。

在4, 7和11年生马占相思人工林中分别设置20 m×20 m的标准地各3块, 测定各标准地林木的胸径和树高, 在每个林龄标准地内选择3株平均木, 将样木伐倒后, 采用收获法测定样木的生物量(冯宗炜等, 1999); 地上部分采用Monsic分层切割法：每2 m为一区分段, 区分干材、干皮、1年生枝、多年生枝、枯枝和叶; 地下部分根系采用全根挖掘法, 区分根蔸、粗根(根系直径≥2.0 cm)、中根(0.5~2 cm)和细根(＜0.5 cm), 分别称重及取样测定各器官的含水率及干质量, 计算林分生物量, 以年平均增长量作为净生产力的估测指标(秦武明等, 2007)。

在每个标准地内各设置3个面积为1 m×1 m的小样方, 调查小样方的植物种类、个体数、高度和覆盖度等。采用样方收获法, 按草本层、灌木层和现存凋落物层分别测定生物量, 同时取样测定含水率和干质量(秦武明等, 2007)。

在各标准地分别设置6个1 m×1 m的凋落物收集框, 每月收集凋落物1次, 按叶、枝、果和杂物等组分测定生物量(冯宗炜等, 1999)。

在测定生物量的同时按不同组分采集分析样品; 按各月份凋落物质量比例混合凋落物样品。

在每个标准地内设置代表性采样点3个, 按0~20, 20~40和40~60cm 3个土层采集土壤样品, 并把相同标准地同一层次土壤按质量比例混合。

植物和土壤样品中微量营养元素Fe，Mn，Cu和Zn含量用原子吸收分光光度法测定, B含量用姜黄素法测定(鲁如坤, 1999)。文中的试验数据均为3个重复的平均值。

采用养分利用系数、循环系数和周转时间等生物循环参数来分析微量元素循环的特征：养分利用系数为吸收量与贮存量的比值, 表明林木维持其生长所需的微量元素量；循环系数为归还量与吸收量的比值，表征微量元素的循环强度；周转时间为微量元素经历一个循环周期所需的时间，由微量元素的总贮存量除以归还量得到(田大伦等, 2003)。

从表 1可见, 由于马占相思林木各器官的结构和功能不同，微量元素含量存在较大差异, 树叶作为同化器官, 各种微量元素含量都是最高, 而干材以木质为主, 其生理功能最弱, 大多数养分已被消耗或转移, 因而微量元素含量最低。马占相思林木各组分营养元素含量表现为树叶＞枯枝＞干皮＞活枝＞树根＞干材, 与其大量营养元素的排列次序基本一致(何斌等, 2007)。不同林龄马占相思各器官中微量元素含量多数以Mn最高, 其次是Fe, 然后是Zn和B，Cu最低。

表 1 各组分微量元素含量^① Tab.1 Microelement content in different components    mg·kg^-1

表 1 各组分微量元素含量① Tab.1 Microelement content in different components    mg·kg-1

马占相思人工林草本、灌木和凋落物的微量元素含量比较丰富, 各微量元素含量大小排序与林木各器官基本一致, 其中凋落物中多数微量元素含量明显高于包括树叶等林木各器官，与徐大平等(1994)对马占相思幼林的研究结果一致。

不同林龄马占相思人工林土壤均以Fe含量最高, 远高于其他元素, 其次是Mn, 然后是Zn和B, Cu最低(表 2)。Zn, Cu和B含量之间无数量级差异。与N, P和S等大量元素含量随土层深度的增加而减少不同(何斌等，2007), 不同林龄土壤微量元素含量随土层深度变化的规律性不明显, 同时各层次土壤随林龄变化的规律性也不明显。

表 2 土壤微量元素含量 Tab.2 Soil microelement content

表 2 土壤微量元素含量 Tab.2 Soil microelement content

从表 3可以看出, 4, 7和11年生马占相思人工林林分微量元素总贮存量依次为13.953, 22.357和28.835 kg·hm^-2, 其中乔木层贮存量分别为6.609, 12.248和16.899 kg·hm^-2, 均随林龄增加而增大, 表现出与林分生物量相同的变化规律。由于不同林龄马占相思林分乔木层各器官的生物量不同, 各器官微量元素含量差别又比较大, 因此, 3个林龄林分各器官微量元素贮存量及其分配也存在较大差异, 树冠(树枝和树叶)中微量元素贮存量分别占乔木层贮存量的53.78%, 42.15%和37.39%, 树干(干材和干皮)分别占乔木层贮存量的32.22%, 4124%和36.75%, 地下部分即根系占13.92%, 16.60%和25.85%。可见, 随着林木生长, 微量元素贮存量分配发生变化, 逐渐从树冠转移到树干和树根等部位, 以促进林木的生长, 从而导致树叶微量元素贮存比例逐渐减少, 而树干和树根等则逐渐增多。而从乔木层各器官不同微量元素贮存量来看, 均表现为Mn和Fe最多, 其次是B和Zn, Cu最少。

表 3 微量元素贮存量与分配 Tab.3 Storage and distribution of microelements

表 3 微量元素贮存量与分配 Tab.3 Storage and distribution of microelements

林下植被即草本层和灌木层的生物量均比乔木层少得多, 它们的营养元素贮存量虽然随林龄增加而增大, 但其所占比例却呈现相反的变化趋势, 按林龄由小到大依次表现为23.53%, 16.76%和14.84%。马占相思林分现存地表凋落物的微量元素贮存量随林龄增加呈现明显的增大趋势, 其占林分微量元素总贮存量的26.63%~29.10%, 大大高于大量元素比例(8.87%~12.62%)(何斌等, 2007), 表明林分归还土壤的微量元素更为丰富, 在维持和提高林地土壤肥力方面起着重要作用。

营养元素年净积累量即年存留量为植物体内营养元素积累的速率, 依赖于林分生物量的增长量及营养元素的含量。以林分年平均生物量作为净生产力的指标, 求出马占相思人工林微量元素的年净积累量即微量元素的积累速率。结果表明(表 4), 4, 7和11年生马占相思人工林5种微量元素年净积累量分别为1.652, 1.750和1.536 kg·hm^-2a^-1, 呈现先升高(4~7年)后下降(7~11年)的抛物线状变化, 与其大量营养元素的变化规律相一致(何斌等, 2007), 但各林龄之间的差异不很明显。不同组分微量元素年净积累量所占比例随林龄增长而发生变化, 4年生时以树叶占绝对优势，7和11年生时以干材为优势。就不同营养元素而言, Mn的积累速率最大, 依次占微量元素年净积累总量的49.15%，47.83%和41.40%, 其他元素依次为Fe，Zn，B和Cu。

表 4 各组分微量元素的年净积累量 Tab.4 Annual net accumulation of microelements in different components

表 4 各组分微量元素的年净积累量 Tab.4 Annual net accumulation of microelements in different components

营养元素的生物循环是指营养元素在植物-凋落物-土壤-植物的循环流动过程。从表 5可以看出, 4，7和11年生马占相思人工林微量元素年吸收量分别为5.423, 5.862和5.273 kg·hm^-2a^-1, 年存留量为1.652, 1.750和1.536 kg·hm^-2a^-1, 年归还量为3.771, 4.112和3.737 kg·hm^-2a^-1, 均表现出随林龄增长呈抛物线状的变化趋势, 但不同林龄的吸收量和归还量的差异不很明显。各种微量元素年吸收量、年归还量以及年存留量均为Mn最大, 其次为Fe，Zn和B, 以Cu最小。

马占相思人工林总的营养元素利用系数为0.312~0.821, 循环系数为0.695~0.709, 前者随林龄的增加而明显下降, 后者则表现出相反的变化趋势(表 5)。不同林龄各微量元素的利用系数和循环系数基本一致, 均以Mn为最高, 其次是Fe，Zn或Cu, 最低的是B。

表 5 微量元素生物循环 Tab.5 Biological cycling of microelements

表 5 微量元素生物循环 Tab.5 Biological cycling of microelements

马占相思人工林微量元素周转期为1.753~4.522年, 各微量元素周转期随林龄增长而存在一定差异, 大致以B最大, 其次是Cu，Zn，Fe，最小的是Mn。可见, 马占相思人工林生态系统中Mn存留比例最小, 周转快, 流动性较大, 而B则相反, 存留比例大, 周转最慢, 流动性也最小。

与巨尾桉(Eucalyptus grandis × E.arophylla)、马尾松(Pinus massoniana)等人工林相似(李跃林等, 2001; 田大伦等, 2003), 马占相思人工林各器官微量元素含量存在较大差异, 同一器官也因林龄不同其微量元素含量也存在一定差异。林木中各器官以树叶微量元素含量最高, 其次是树根、树枝和干皮, 干材最低。不同林龄马占相思人工林各器官微量元素含量均以Mn或Fe最高, 其次是Zn和B, 以Cu最低, 表明马占相思人工林与巨尾桉、马尾松等人工林具有相似的微量元素吸收和积累特点, 同时也与林地土壤微量元素分布特点(富含Fe和Mn，B和Cu含量较低)密切相关。

凋落物是森林生态系统林木养分归还的重要途径之一, 是林地有机质的主要物质库, 是恢复、维持和提高土壤肥力的重要基础。马占相思凋落物(大部分为凋落树叶)微量元素较丰富, 多数微量元素含量明显高于树叶等林木各器官，表明凋落物对多数微量元素具有较强的富集能力, 与大量元素恰好相反(Santa et al., 2001; 曾德慧等, 2005; 何斌等, 2007)。马占相思具有较大的落叶量(4，7和11年生马占相思人工林当年凋落物量分别达到6.88，7.62和7.04 t·hm^-2, 其中比较容易分解的落叶均占80%以上)(何斌等, 2007), 有利于加快林地土壤微量元素的循环过程, 满足林木生长对微量元素的需要。

不同林龄马占相思人工林乔木层微量元素贮存量分别为6.609, 12.248和16.899 kg·hm^-2, 占林分微量元素总贮存量的47.37%~58.68%, 其中木材部分占乔木层微量元素贮存量的9.73%~17.70%, 远低于相近林龄的巨尾桉人工林(李跃林等, 2001), 树冠(树枝和树叶)、树皮和树根等占37.04%~42.32%。因此, 在马占相思人工林采伐利用时, 如主要伐走干材, 树冠(树枝和树叶)、树皮和树根等采伐剩余物留在林地里保存, 并在自然状态下缓慢分解, 损失的养分要比巨尾桉人工林要少得多, 有利于提高林地土壤养分贮量, 防止或减弱林地有机物和养分库的退化。

不同林龄马占相思人工林微量元素年存留量分别为1.652, 1.750和1.536 kg·hm^-2 a^-1, 年归还量分别为3.771, 4.112和3.737 kg·hm^-2a^-1, 年归还量均高于年存留量, 与6年生巨尾桉人工林(李跃林等, 2001)恰好相反。微量元素利用系数为0.312~0.821, 随林龄增加而明显减少; 循环系数为0.695~0.709, 随林龄增加而下降。由于马占相思林枝叶及根系的生物量均较大, 而本研究未将降水淋洗和树干茎流及死根归还量等估算进去, 所以上述归还量计算结果均较林分实际归还量偏低, 而周转期则与此恰好相反。与桉树人工林相比, 马占相思人工林早期生长快, 不论是大量营养元素还是微量元素均具有较高的循环速率和较短的周转期, 即使林龄达到11年生(近熟期), 其微量元素仍然具有较大的循环速率和较短的周转期, 加上其凋落物中又以树叶占绝大部分, 养分自我调节能力和培肥土壤能力强，这是马占相思能够适应贫瘠环境并获得较高生产力的主要原因, 同时也是其对退化桉树人工林土壤起到改良和恢复地力作用的重要原因(宗亦臣等, 2006)。