在森林生态系统中，地被物由林下枯落物、苔藓层以及表层土壤的根系组成(Kosugi et al., 2001；程金花等，2003)。在动物、微生物以及环境温湿度的作用下，地被物不断分解，补充了土壤养分含量(刘洋等，2006)。地被物在地表形成一层结构疏松的毡层，不仅能够减小雨水对地面的冲击，阻滞和分散降水，还增加了地表粗糙度，能够阻滞地表径流，吸收和储存降水，促使水分缓慢入渗，在防止土壤侵蚀和保持水土方面发挥了重要作用(张洪江等，2003)。此外，研究还发现，地被物层能够减少土壤蒸发(Schaap et al., 1997)，缓解表层土温变化，影响冬季土壤的冻结过程(Sharratt, 1997)，同时又是林下种子萌发和幼苗更新的制约因素之一(班勇等，1995)。目前，国内外地被物研究主要集中于枯落物的凋落动态(张冀等，2001; 杨玉盛等，2001；郑征等，2005)、苔藓层和枯落物的持水特性(Naeth et al., 1991; 薛立等，2005；叶吉等，2004; Zhang et al., 2006)、枯落物分解及养分归还(王瑾等，2001；Chandini et al., 2002; 魏晶等，2004; 邵玉琴等，2004)、枯落物分解过程中的微生物活动(Fioretto et al., 2000; 钟哲科等，2003)以及枯落物呼吸(Alexei et al., 2000)等方面。自工业革命以来，由于全球气候变暖以及人类过度开采、利用水资源，导致全球水资源短缺和水质恶化，林地的水源涵养功能越来越受到人们的重视，而地被物层作为林地水文功能的第二作用层，其水源涵养功能成为诸多学者研究的热点。目前，地被物层水源涵养功能主要集中于枯落物以及苔藓层持水性能的研究上，在野外，由于受降雨量、降雨强度、降雨持续时间、林分特性、地形等因素的影响，地被物持水特性的定量研究工作难以进行(薛立等，2005)。因此，研究者多采用室内浸水和模拟降雨研究枯落物的最大持水量和持水率(William et al.，1996；张洪江等，2003；程金花等，2003；王云琦等，2004；Yoshinobu et al., 2004; Zhang et al., 2006)。六盘山林场位于宁夏泾源县，由于保护得当，分布有白桦(Betula platyphylla)、辽东栎(Quercus liaotungensis)和山杨(Populus davidiana)等天然次生林，随着近年造林活动的相继开展，华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)和油松(Pinus tabulaeformis)已成为该区主要造林树种，丰富的森林资源发挥了巨大的水源涵养功能(时忠杰等，2005)，但目前关于以上林地地被物持水特性的研究还不多，本研究借鉴前人室内浸水的方法，研究六盘山不同森林植被类型下枯落物、苔藓层以及草本植物的持水特性，为森林生态系统功能评价以及水资源管理提供借鉴。

1 试验地概况

试验地位于宁夏泾源六盘山林区(106°09′—106°30′ E，35°15′—35°41′ N)，是暖温带半湿润地区向半干旱区过渡的边缘地带，属大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季高温多雨。年日照时数2 100~2 400 h，年平均气温5.8 ℃，最热月平均温度17.4 ℃，最冷月平均温度-7.0 ℃，≥10 ℃年积温1 846.6 ℃，全年无霜期90~130 d，年平均降水量676 mm且集中在夏秋季，年平均蒸发量1 426 mm，年平均相对湿度68%。海拔一般为2 000 m，最高达2 900 m，坡度在47°左右(李应武等，1988)。

2 研究方法 2.1 样地选择

2006年7月初，分别在六盘山林场华北落叶松、辽东栎、白桦和油松不同群落典型地区设置1块20 m×20 m的固定样地(分别标记为A，B，C和D)，同时在野李(Prunus salicina)灌木群落和草甸典型区也分别设置1块20 m×20 m的固定样地(分别标记为E和F)。样地基本情况见表 1。

2.2 枯落物、苔藓层取样

2006年7月，在6个样地中，沿海拔从低到高每隔6~10 m设为1层，每层随机设3个20 cm×20 cm的枯落物小样方(其中2个样方枯落物按未分解层和半分解层分别装入塑料袋，另外1个样方枯落物将枯枝挑出装入塑料袋)。每个样地共设9个小样方。白桦林中地表有苔藓层，随机取一部分放入塑料袋。最后将所采的样品带回实验室。

2.3 枯落物、苔藓层、枯枝含水量测定

在室内，称取一部分未分解层枯落物、半分解层枯落物、枯枝和苔藓，85 ℃下烘干10 h以上，称干质量，计算含水量。

2.4 持水特性测定

在测定含水量的同时，称取一部分未分解层枯落物、半分解层枯落物、枯枝和苔藓样品放入80目筛网中，浸泡于(18±1)℃水中，分别在浸水0.25，0.5，1，1.5，2，4，6，8，10，12，14和24 h后捞出静置5 min，不滴水时称重，计算持水率(g·g^-1)和吸水速率(g·g^-1h^-1)。

2.5 林下草本生物量以及饱和持水率测定

2006年8月，在6个样地中，沿海拔从低向高每间隔4~5 m设定1个1 m×1 m的小样方，每样地共没5个小样方，收割小样方内的草本植物后带回实验室并在(18±1)℃水中浸泡24 h后捞出，静置至不滴水时称重，然后在85 ℃下烘干24 h，然后称干质量，计算生物量(g)和草本植物的饱和持水率(g·g^-1)。

3 结果与分析 3.1 持水率

持水率表征了枯落物的潜在持水能力。浸水开始时，枯落物持水率迅速增加，随浸水时间延长，持水率趋于稳定。浸水2 h时，枯落物未分解层基本达到饱和；而半分解层吸水稍为缓慢，在泡水4 h后才达饱和。油松针叶枯落物含有丰富的磷脂且表面光滑，浸水时表面易形成拮抗水层，不利于吸持水分，因此枯落物持水能力较小，其饱和持水率为1~2 g·g^-1，其他植被枯落物未分解层、半分解层饱和持水量分别是干质量的3.5~8和1.8~7.6倍(图 1)。在调查中发现，李灌丛半分解层枯落物含水量低于华北落叶松，但由于华北落叶松林下草本植物覆盖较李灌丛丰富，经过凋谢和分解，形成较为松软的半分解层，枯落物持水率较大。阔叶林叶片枯落物面积较大，尽管通透性较差，表面仍能滞留和吸持较多水分(Yoshinobu et al., 2004), 因此，持水能力大于针叶林。

苔藓层孔隙较大，开始浸水时，持水率迅速增加，随后吸水缓慢，在浸水10 h时持水基本饱和，持水率稳定在13 g·g^-1左右，饱和持水率约是枯枝的2.17~3.25倍(表 2)。华北落叶松枯枝持水率随浸水时间延长有所增加，在4~6 g·g^-1之间。其他植被枯枝枯落物在浸水过程中持水率变化不大。这可能与枯枝的腐解程度有关。

3.2 枯落物吸水速率

枯落物未分解层与半分解层吸水速率平均值为枯落物吸水速率。如表 3所示，浸水开始到浸水30 min时，枯落物吸水速率迅速降低，之后缓慢下降。浸水15 min时，枯落物的吸水速率表现为草甸(28.39 g·g^-1h^-1)＞野李(21.72 g·g^-1 h^-1)＞辽东栎(13.87 g·g^-1 h^-1)＞白桦(24.19 g·g^-1 h^-1)＞华北落叶松(11.11 g·g^-1 h^-1)＞油松(6.48 g·g^-1 h^-1)。辽东栎、白桦、华北落叶松、油松、野李和草甸枯落物分别在浸水4，0.5，1，8，1和0.5 h时持水饱和。

表 4表明，不同森林群落枯落物分解层的吸水速率Y(g·g^-1 h^-1)与泡水时间t(h)符合方程Y=a+bt^-1，相关系数R²＞0.488，达显著水平(P＜0.05)，这与其他研究结果一致(王云琦等，2004；薛立等，2005)。

3.3 枯落物及草本植物的储量及饱和储水量

由于受动物、微生物以及环境等作用，枯落物不断凋落、分解，处于不断的消长动态中，因此，枯落物储量状况反映了枯落物与所处环境的交互作用和富集程度。从表 5可以看出，枯落物未分解层储量小于半分解层储量。不同植被枯落物储量顺序为华北落叶松＞辽东栎＞油松＞野李＞白桦＞草甸。除草甸外，白桦林地地表草本枯落物居多，枯落物松软，总储量仅为5.1 t·hm^-2，是野李灌木林枯落物总储量的57.3%。将浸泡24 h后枯落物的饱和持水率与其储量相乘，即得不同森林群落枯落物的饱和储水量。从表 2可以看出，草甸未分解层饱和储水量最少，为6.8 t·hm^-2, 辽东栎最大，是草甸的5.3倍。对于半分解层来说，华北落叶松和辽东栎储水量相差不大，分别为38.7和37.9 t·hm^-2。野李灌木丛半分解层储水量最小，是辽东栎的35%。所有植被枯落物总储水量的顺序是：辽东栎(73.9 t·hm^-2)＞华北落叶松(57.9 t·hm^-2)＞油松(56.5 t·hm^-2)＞白桦(32.5 t·hm^-2)＞野李(24.9 t·hm^-2)＞草甸(23.7 t·hm^-2)。

林地中，草本植物对于滞留降水和增加地表入渗发挥了重要的水文作用，因此在一些研究中，将高度小于50 cm的草本植物视为地被物的组成来研究(ToboÂn et al., 2000；Kosugi et al., 2001；Yoshinobu et al., 2004)。对林下草本植物以及草甸进行调查发现，草甸草储量为13.8 t·hm^-2，是其枯落物储量的58.2%；林地草本植物以华北落叶松和白桦储量居多，分别是草甸草储量的25.6%和20.5%。除草甸外，由于华北落叶松和白桦林地草本植物储量丰富，所以其草本植物的饱和储水量也大，分别为5.4和3.9 t·hm^-2，野李灌丛草本植物分布少，其饱和储水量仅为草甸的12.3%(表 5)。

4 结论与讨论

阔叶林枯落物具有较大孔隙，能够吸持较多水分，其枯落物持水能力大于针叶林；油松枯落物表面光滑，易形成拮抗水层，持水能力最小。地被物不同组分间孔隙结构的不同导致持水能力不同，苔藓层持水率远远大于枝条枯落物。不同群落枝条枯落物的持水率曲线大致相似，但由于目前尚没有办法确定枝条枯落物的分解级，因此无法确定枝条枯落物持水率的大小。

对枯落物吸水速率研究发现，泡水后的15~30 min，吸水速率急剧减少，随后波动不大，直至为0 g·g^-1h^-1(图 3)。同时，不同群落枯落物吸水速率Y(g· g^-1h^-1)与浸水时间t(h)符合方程Y=a+bt^-1变化，并达显著水平(P＜0.05，表 2)，这与其他学者的研究结果相一致(王云琦等，2004；薛立等，2005)。将不同群落枯落物浸水前的含水量与浸水15 min时的吸水速率进行相关性分析发现，相关系数是-0.562，这说明枯落物浸水前的含水量影响了枯落物的吸水速率，从而影响着立地枯落物瞬间水文功能的大小。

持水率和吸水速率表征了枯落物的潜在持水能力，而众多研究发现，立地枯落物水文功能的发挥与枯落物的储量密切相关(薛立等，2005；魏文俊等，2006)，枯落物饱和储水量代表了特定立地条件下枯落物潜在水文功能的大小。本研究表明，辽东栎枯落物饱和储水量最大，华北落叶松次之，分别为73.9和57.9 t·hm^-2，仅从枯落物持水性能上来说，在六盘山林区辽东栎和华北落叶松的建植具有其合理性。此外，降雨过程中，林下草本植物能够对穿透雨进行再次分配，发挥了一定的水文功能，因此在一些研究当中，林下≤50 cm高度的草本植物也被作为地被物进行研究(ToboÂn et al., 2000；Kosugi et al., 2001；Yoshinobu et al., 2004)，本研究发现，华北落叶松和白桦林地草本植物储量丰富，其草本植物饱和储水量占枯落物饱和储水量的百分比分别为9.3%和12.0%，因此，林下草本植物储水量在林地水文中占有相当大的比例，在今后的水文研究工作中应该引起足够重视。