林业科学  2009, Vol. 45 Issue (4): 72-77   PDF    
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刘英胜, 严善春, 程红, 王琪, 文攀, 王艳军.
Liu Yingsheng, Yan Shanchun, Cheng Hong, Wang Qi, Wen Pan, Wang Yanjun
落叶松毛虫对兴安落叶松9种挥发性物质的行为反应
Behavioural Responses of Dendrolimus superans to Dahurin Larch and Its Nine Volatiles
林业科学, 2009, 45(4): 72-77.
Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(4): 72-77.

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收稿日期:2007-05-28

作者相关文章

刘英胜
严善春
程红
王琪
文攀
王艳军

落叶松毛虫对兴安落叶松9种挥发性物质的行为反应
刘英胜1,2, 严善春1, 程红1, 王琪1, 文攀1, 王艳军3     
1. 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040;
2. 河北省衡水市林业局森林病虫害防治检疫站 衡水 053000;
3. 内蒙古克什克腾旗林业局森林病虫害防治检疫站 克什克腾 025350
摘要: 为弄清兴安落叶松挥发性物质及其变化对落叶松毛虫寄主选择行为的影响,将兴安落叶松苗进行剪叶损伤和落叶松毛虫幼虫取食25%针叶、50%针叶处理,以健康苗为对照,研究落叶松毛虫成虫对不同状况寄主的产卵选择情况。同时,研究落叶松毛虫雌雄成虫对兴安落叶松R型α-蒎烯、S型α-蒎烯、S型β-蒎烯、叶醇、月桂烯、3-蒈烯,β-罗勒烯、水芹烯和莰烯等9种挥发物的趋性反应。结果表明:已交尾雌虫优先在健康植株上产卵,其产卵量占总产卵量的86.1%~89.5%;在不同程度损伤中,优先在轻度损伤的植株上产卵;机械伤苗上的产卵量要大于虫伤苗上的产卵量;将落叶松毛虫成虫触角剪去后,发现92.4%的卵被产在地面和笼网上,只有7.6%的卵产在苗上。在健康植株与损伤植株中,幼虫偏嗜健康植株,这与成虫偏嗜选择健康植株产卵是一致的。雌成虫对于β-罗勒烯、月桂烯和3-蒈烯,雄成虫对于莰烯和0.01,0.1,0.2,0.5 μμL-1的叶醇均表现出负趋性,β-蒎烯、S型α-蒎烯在低含量时对雌雄成虫均具有诱引作用,高含量时则表现出驱避作用。R型α-蒎烯、水芹烯、莰烯和3-蒈烯对幼虫有诱引作用,月桂烯则具有驱避作用。
关键词:落叶松毛虫    挥发性化合物    诱引    驱避    寄主选择    兴安落叶松    
Behavioural Responses of Dendrolimus superans to Dahurin Larch and Its Nine Volatiles
Liu Yingsheng1,2, Yan Shanchun1 , Cheng Hong1, Wang Qi1, Wen Pan1, Wang Yanjun3    
1. College of Forestry, Northeast Forestry University Harbin 150040;
2. Control and Quarantine Station of Forest Pests, Hengshui Forestry Bureau Hengshui 053000;
3. Control and Quarantine Station of Forest Pests, Keshiketeng Banner Forestry Bureau Keshiketeng 025350
Abstract: Effects of volatiles and their change of Larix gmelinii on the hostplant selection of a larch defoliator (Dendrolimus superans) were studied. The larch seedlings were treated by being cut, and the defoliator larva was feeding with 25% or 50% needles before bioassay experiments. The results showed that the mated female moths preferred to oviposite on healthy seedlings of Larix gmelinii, which accounted for 86.1%~89.5% of total eggs.Among different injuries, they preferred to oviposite on lightly injured plants, and the oviposition quantities were more on mechanically injured plants than on insect feeding plants. It was found that 92.4% eggs were laid on the ground and nets, and only 7.6% were deposited on plants after the female antennae were cut. The larvae tended to healthy plants rather than injured plants, which was consistent with the results of adult oviposition choice. β-ocimene, myrcene and 3-carene in the volatiles had repellent effects to femal adults, while camphene and phytol of 0.01, 0.1, 0.2, 0.5 μμL-1 showed repellent effects to the males. Besides, β-pinene and S-α-pinene were attractive to both male and female adults in low concentrations, however showed repellent effect in high concentrations. Olfactory responses indicated that larvae were attracted by R-α-pinene, phellandren, camphene and 3-carene, and repelled by myrcene.
Key words: Dendrolimus superans    plant volatiles    lure    repellent    hostplant selection    Larix gmelinii    

落叶松毛虫(Dendrolimus superans)是我国东北林区的重要害虫,危害落叶松(Larix spp.)、红松(Pinus koraiensis)、油松(P. tabulaeformis)、樟子松(P. sylvestris var. mongolica)等北方地区主要针叶树种。该虫暴发时吃光针叶,使枝干毕露形同火烧,严重时使松树成片死,给林业生产带来严重危害(萧刚柔,1992)。对该虫的防治仍以化学药剂为主。近年来随着昆虫化学生态的发展,从植物或植物产品中提取和分离控制害虫的生物活性物质,利用植物次生物质调节害虫行为从而控制其危害,已成为害虫综合治理的一个世界性的趋势(Nehlin et al., 1994John et al., 20042006Deepa et al., 2004魏辉等,2004)。兴安落叶松(Larix gmelinii)挥发性化合物成分主要为α-蒎烯、β-蒎烯、罗勒烯、坎烯、水芹烯等萜烯类物质(郭廷翘等,1996严善春等,1999)。这些萜烯类物质能否引起落叶松毛虫的嗅觉反应尚未见报道。本研究通过成虫、幼虫对不同处理植株的选择试验,探寻不同程度虫伤及机械伤对落叶松毛虫行为的影响;通过剪去成虫触角的试验,研究触角在成虫产卵定位中的作用。为确定兴安落叶松挥发性物质对落叶松毛虫的嗅觉作用,并弄清其引起嗅觉作用适宜浓度范围,通过成虫、幼虫对于寄主植物挥发物的行为反应试验,寻找对其产卵定位以及取食等行为具有干扰作用的成分。

1 材料与方法 1.1 试验材料

落叶松毛虫蛹采自内蒙古牙克石及克什克腾旗芝瑞镇落叶松林,室内饲养至成虫,用于产卵选择试验。雌雄成虫交尾产卵,孵化出小幼虫,饲养至2~3龄用于幼虫的取食试验。兴安落叶松苗为3年生移栽苗,株高60~70 cm。主要仪器有Y型管,大气采样仪。R型α-蒎烯99%、S型α-蒎烯99.5%、S型β-蒎烯99%、叶醇97%、月桂烯90%、3-蒈烯90%(Sigma公司),β-罗勒烯(70% cis-ocimen and 25% limonen)、水芹烯50%(Fluka公司),莰烯95%(Aldrich公司)为落叶松毛虫的刺激源。

1.2 试验方法

成虫对不同处理落叶松的产卵选择:在苗圃两端敞开的大棚内设4个1 m×1 m×1 m的养虫笼并遮荫。养虫笼编号为Ⅰ—Ⅳ,其内放置的松苗如下:Ⅰ号笼,健康苗、25%针叶剪伤苗、50%针叶剪伤苗;Ⅱ号笼,健康苗、25%针叶虫伤苗、50%针叶虫伤苗;Ⅲ号笼,健康苗、50%针叶剪伤苗、50%针叶虫伤苗;Ⅳ号笼,健康苗。取刚刚交尾的雌虫各10头放置于Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ号养虫笼内,观察其在每个植株上的产卵情况。将剪去触角的已交尾雌虫10头放于Ⅳ号养虫笼内,观察其在笼内的产卵情况。

成虫对落叶松挥发物的行为反应:将采集的落叶松毛虫蛹平铺在养虫笼内放置于养虫室内,养虫室温度控制在(25±1) ℃,光照(L):黑暗(D)=14:10,相对湿度(75±5)%。每天观察落叶松毛虫的羽化情况,将刚刚羽化的雌雄成虫取出分开,防止其交尾产卵。Y型嗅觉仪是用玻璃制成的“Y”型管,基部长10 cm,内径3 cm,两臂等长约20 cm,两臂夹角约75°,每臂均由2节玻璃管套嵌而成。两臂分别依次用硅胶管连接流速计(用于控制气流量)、装有气味源(叶片或空气)的三角瓶(400 mL)、装有活性炭的玻璃瓶(用于净化空气)、气泵等。测试前,取含量分别为0.01,0.1,0.2,0.5 μμL-1的外源挥发物10 μL,滴于滤纸片(10 mm × 20 mm × 20 mm)上,放入1个臂的三角瓶内;另一端通入干净空气,空气流速4 L·min-1。成虫有趋光性,为避免光线、气流等可能造成的误差,每测1次交换1次三角瓶的位置。对于每种植物挥发物的测定,雌、雄成虫均各20头,重复3次。所有测试均在光线均匀的实验室内进行,每次测试前先开启实验室的排气扇换气2 h,再分别测试雌、雄成虫对不同标样的嗅觉反应。

幼虫对落叶松及其挥发物的行为反应:将刚刚孵化的小幼虫放在培养皿内置于养虫室内饲养。培养皿的底部先铺1薄层脱脂棉,在其上部再放1层滤纸,滤纸上喷水以保持湿度。每天采集新鲜的落叶松幼嫩叶片饲养,至2龄时进行如下试验。由于落叶松毛虫幼虫具有趋光性,因此试验在四周贴满白纸的通风橱内进行,顶部设置光源,使光照条件均匀一致。

1)幼虫对寄主植物挥发物的选择试验 取20头2龄幼虫,饥饿1天后开始进行试验。用移液器吸取10 μL的标样滴于滤纸上,放于Y型管一端臂的三角瓶内,另一端作空白使纯净的空气通过,每次将1头幼虫放入中间的臂上观察其选择情况,观察时间为5 min,重复3次。

2)幼虫对寄主植物的行为反应 分别用剪叶伤25%,50%和虫伤25%,50%的幼苗进行试验,测试如下4种组合:Ⅰ健康、剪叶伤25%;Ⅱ健康、剪叶伤50%;Ⅲ健康、虫伤25%;Ⅳ健康、虫伤50%,观察幼虫的选择情况。首先用无味袋将处理的幼苗罩住,塑料袋的下端连接活性炭以过滤空气,塑料袋的上端连接大气采样仪以抽取空气,其间用硅胶管连接在Y型管的一个臂上,再用无味塑料袋罩住健康的幼苗,连接在Y型管另一端的臂上。打开大气采样仪,放入饥饿1天的2龄幼虫,观察其在臂内的选择情况,观察时间为5 min,重复3次,用虫量为20头。

1.3 数据分析

利用SPSS进行ANOVA方差分析和Duncan多重比较。

2 结果与分析 2.1 落叶松毛虫雌成虫对不同处理落叶松的产卵选择

落叶松毛虫雌成虫产卵对不同处理的落叶松植株具有明显的选择性,结果见表 1。由表 1可见,在Ⅰ,Ⅱ号笼中,健康植株与受伤植株差异显著(P < 0.05),剪叶25%与50%、虫伤25%与50%差异不显著(P>0.05)。落叶松毛虫产卵时优先选择健康植株,而在受到损伤的植株上产卵较少。在Ⅲ号笼中,健康、剪叶50%和虫伤50%之间差异显著(P < 0.05),落叶松毛虫将大部分卵产在健康植株上,而在受到损伤的植株上,机械伤比虫伤植株产卵多一些。可见,在相同损伤情况下,成虫更趋向于在机械损伤的松苗上产卵,这也反映了落叶松毛虫的一种生存策略,即当一株植物上同种昆虫过多时,后来者可能就会选择其他植物取食,这就缓解了食物、空间不足造成的生存压力。在Ⅳ号笼中,剪去触角的落叶松毛虫只将7.6%的卵产在健康植株上,而92.4%的卵产在笼网上和地面上,差异性显著,这说明失去触角的落叶松毛虫很难定位到寄主植物,触角是其主要的嗅觉器官。

表 1 落叶松毛虫雌虫对不同处理落叶松的产卵选择 Tab.1 Effect of different treatments of L. gmelinii seedlings on ovipositi on of female adults
2.2 落叶松毛虫成虫对落叶松挥发物的行为反应 2.2.1 雌成虫的行为反应

利用Y型嗅觉仪测试落叶松毛虫雌成虫对落叶松4种含量的9种挥发物的室内行为反应,结果见表 2。在表 2中,R型α-蒎烯在0.1 μμL-1时对落叶松毛虫雌虫具有诱引作用,诱引率为56.8%,在其他测试水平下均表现为驱避作用。S型α-蒎烯在0.01和0.1 μμL-1时对雌虫具有诱引作用,诱引率分别为66.4%和57.7%,0.2和0.5 μμL-1驱避作用不显著。β-罗勒烯在0.01,0.2,0.5 μμL-1时,对落叶松毛虫雌虫均具有驱避作用。β-蒎烯含量≤0.1 μμL-1时对落叶松毛虫雌虫具有诱引作用,≥0.2 μμL-1时则表现为驱避作用,驱避率为55.2%和57.8%。水芹烯和莰烯在0.01 μμL-1时对落叶松毛虫雌虫具有诱引作用,诱引率为53.8%,在0.2和0.5 μμL-1时则表现为驱避作用。叶醇在0.01和0.1 μμL-1时对落叶松毛虫雌虫具有诱引作用,诱引率分别为57.9%和56.1%,在0.2和0.5 μμL-1时则具有驱避作用。月桂烯和3-蒈烯在0.01,0.1,0.2,0.5 μμL-1时均具有驱避作用。

表 2 落叶松毛虫雌成虫对落叶松挥发物的行为反应 Tab.2 Behavior responses of female moths to the volatiles of L. gmelinii
2.2.2 雄成虫的行为反应

落叶松毛虫雄成虫对落叶松4种含量的9种挥发物的室内行为反应结果见表 3。在表 3中,R型α-蒎烯含量≥0.1 μμL-1时对落叶松毛虫雄虫具有驱避作用,在低含量时表现为诱引作用。S型α-蒎烯在0.1 μμL-1时对落叶松毛虫雄虫具有诱引作用,诱引率为55.6%,在0.2,0.5 μμL-1时则表现出驱避作用。β-罗勒烯在0.01和0.1 μμL-1时具有诱引作用,诱引率为56.3%和5.9%,在0.2,0.5 μμL-1时具有驱避作用。β-蒎烯在0.1 μμL-1时具有诱引作用,诱引率为55.6%,在0.01,0.2,0.5时表现出驱避作用。水芹烯在0.1 μμL-1时具有诱引作用,诱引率为57.2%,在0.2,0.5 μμL-1时表现出驱避作用。莰烯和叶醇在0.01,0.1和0.5 μμL-1时表现驱避作用。月桂烯在0.1和0.2 μμL-1时具有诱引作用,诱引率分别为52.9%,55.9%,在0.01和0.5 μμL-1时则表现出驱避作用。3-蒈烯在0.01,0.1和0.2 μμL-1时具有诱引作用,诱引率为55.8%和53.8%,在0.5 μμL-1时表现出驱避作用。

表 3 落叶松毛虫雄成虫对落叶松挥发物的行为反应 Tab.3 Behavior responses of male moths to the volatiles of L. gmelinii    %
2.3 幼虫对落叶松挥发物的行为反应

落叶松不同挥发性化合物对落叶松毛虫幼虫具有驱避、诱引作用,结果见表 4。从表 4中可以看到,R型α-蒎烯、水芹烯、月桂烯、3-蒈烯、莰烯在0.01,0.1,0.2,0.5 μμL-1时均具有诱引作用。S型α-蒎烯0.01 μμL-1对落叶松毛虫具有驱避作用,在0.1,0.2,0.5 μμL-1具有诱引作用。β-罗勒烯在0.01 μμL-1时对幼虫没有明显的定向作用,随含量的升高,在0.1,0.2,0.5 μμL-1时具有诱引作用。β-蒎烯在0.01,0.1 μμL-1时具有诱引作用,在0.2,0.5 μμL-1时具有驱避作用。叶醇在0.01,0.1,0.5 μμL-1时具有诱引作用,在0.2 μμL-1时不具有驱避诱引作用。

表 4 落叶松毛虫幼虫对落叶松挥发物的行为反应 Tab.4 Behavior responses of larvae to the volatiles of L. gmelinii
2.4 幼虫对不同处理落叶松的行为反应

落叶松毛虫幼虫对落叶松植株具有选择性,以健康植株为对照,测试结果见表 5。由表 5可见,在Ⅰ组中,幼虫有74.5%选择了健康植株,约25%的幼虫选择了剪叶伤25%的松苗;在Ⅱ组中,有87.5%的幼虫选择了健康植株,选择剪叶伤50%松苗的只有12.5%;在Ⅲ组中,77.2%的幼虫选择了健康松苗,近23%的幼虫选择了虫伤25%的松苗;在Ⅳ组中,选择键康松苗的幼虫占总虫数的81.1%,而选择虫伤50%松苗的只有18.9%。可见,在可选择的情况下,幼虫偏嗜健康植株,选择率均在74%以上,无论是剪叶处理还是幼虫取食处理,植物对幼虫的吸引力都随损伤程度的加重而减弱,这与成虫偏嗜选择健康植株产卵是一致的。

表 5 幼虫对不同处理落叶松的行为反应 Tab.5 Behavior responses of larvae to different treatments of L. gmelinii    %
3 结论与讨论

寄主气味对昆虫的产卵行为具有较强的定向作用(Tasin et al., 2005),缺少寄主气味将不利于蛾类选择产卵场所(Tasin et al., 2006)或者使其产卵量减少(Witzgall et al., 2005)。在对几种夜蛾的产卵选择研究中发现,夜蛾成虫优先产卵于健康植株而非被损伤的植株上(Landolt,2001Anderson et al., 1999De Moraes et al., 2001)。这与本研究的结果一致,已交尾雌虫优先在健康植株上产卵,其产卵量占总产卵量的82.3%~92.8%,这样的产卵选择有利于降低其后代被捕食或寄生性天敌取食的机会,减少老龄幼虫的竞争,也降低了引起植物诱导防御的可能性。

植食性昆虫对寄主的接受包括2个原因:成虫产卵选择和幼虫特性(Thompson,1988)。与幼虫相比,成虫的体态特征及行为模式更有利于寄主搜寻,因此成虫的产卵选择对鳞翅目昆虫尤为重要,它们对产卵场所的选择将决定大多数鳞翅目昆虫后代的生长环境及生长状况(Resetarits,1996)。被4~5龄橡细蛾(Cameraria ohridella)幼虫危害较重的欧洲七叶树(Aesculus hippocastanum),叶片褐色较多且叶组织损坏较多,在这样的植株上成虫较少,说明这种蛾类能够避开种内的食物竞争和低质量的寄主;对其挥发物进行GC-MS/EAD测试,发现产卵和幼虫钻蛀会使寄主植物的气味成分发生变化,并且随着幼虫龄期的增加,其特定的挥发物组分含量会显著增加,这些物质中的绝大部分都有驱避其产卵的作用(John et al., 2006)。本研究在对不同损伤程度的落叶松苗产卵选择试验中发现,落叶松毛虫成虫优先在健康或轻度损伤的植株上产卵,说明落叶松毛虫成虫在产卵选择过程中同样会避开低质量的寄主植物,这与不同程度虫伤苗的产卵选择结果相类似,可以看出机械损伤和昆虫取食均能抑制落叶松毛虫成虫对寄主的选择,其根本原因在于2种处理方法均能诱导落叶松产生具有驱避作用的挥发物。幼虫取食时唾液中产生的酶或存在于幼虫唾液中的其他化学信号能激活植物的防御。迄今为止,至少有2种物质被鉴定出来,一种是从大菜粉蝶(Pieris brassicae)的内脏回流物中得到葡萄糖苷酶(β-glucosidase)(Mattiacci et al., 1995),另外一种是甜菜粘虫(Spodoptera exigua)口腔分泌物中分离的N-(17-羟基亚麻酰基)-L-谷氨酰胺[N-(17-hydroxylinolenoyl)-L-glutamine (volicitin)](Alborn et al., 1997)。这2种物质被证实能够引起植物挥发物的系统释放。从另外几种鳞翅目昆虫口腔分泌物中也得到了与这2种物质结构相似的成分,说明在昆虫-植物的种间关系中有一个共同的信号机制(Rodriguez-Saona et al., 2002)。而本研究在虫伤与机械伤苗混合放置的产卵选择试验结果表明:成虫在机械伤苗上的产卵量要大于虫伤苗上的产卵量,也许是幼虫口腔分泌物诱导了较高组分的特定挥发物,或者诱导了更为特殊的趋避挥发物,这种推测还需要进一步验证。在健康植株与损伤植株的选择试验中,幼虫偏嗜健康植株,这与成虫偏嗜选择健康植株产卵是一致的。

幼虫的取食经历能够影响其羽化后成虫的产卵行为,影响成虫与某些具有抑制产卵或取食诱导的植物挥发物的相互作用(Akhtar et al., 2003)。野生型苹果蠹蛾(Cydia pomonella)在缺少寄主时产卵量减少,而人工饲料饲养的第1代雌蛾,在有无寄主时产卵量变化不大(Witzgall et al., 2005),而利用缺少寄主气味刺激的昆虫进行试验,较无代表性,且在应用过程中可能产生偏差。因此本试验采用野生蛹羽化后的成虫进行试验,其幼虫用寄主植物饲养,并进行生测,从而确保试验结果的准确性和普遍性。在试验过程中如果发现某种挥发物的气味具有较强的定向作用,在某些情况下甚至会超过整株植物释放的所有挥发物的总效应,这种物质就能够被开发成诱捕器,从而使作物和有价值的植物避开或降低昆虫的危害(Shelton et al., 2006)。Carroll等(2006)在利用Y型嗅觉仪进行生物测定时发现,被6龄的草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)取食诱导玉米(Zea mays)苗会产生里哪醇(linalool),比健康玉米所释放的挥发物对其成虫更具诱引力;添加里哪醇的挥发物比没有该物质的植物挥发物更具吸引力,这表明草地贪夜蛾嗅觉反应能因单一挥发物的变化而改变。本研究通过Y型嗅觉仪的测定,初步确定了9种寄主挥发物对落叶松毛虫成虫、幼虫的定向作用,其中0.2和0.5μμL-1的1R-(+)-α-蒎烯对雌蛾具有较强的驱避作用,0.1 μμL-1的1S-(-)-α-蒎烯具有诱引作用,这2种物质有望开发应用于林间诱捕与驱避防治。

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