林业科学  2009, Vol. 45 Issue (4): 53-59   PDF    
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文章信息

于占辉, 陈云明, 杜盛.
Yu Zhanhui, Chen Yunming, Du Sheng
黄土高原半干旱区人工林刺槐展叶期树干液流动态分析
Sap Flow Dynamics in the Leaf-Flushing Period of a Robinia pseudoacacia Plantation in Semi-Arid Region of Loess Plateau
林业科学, 2009, 45(4): 53-59.
Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(4): 53-59.

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收稿日期:2008-07-15

作者相关文章

于占辉
陈云明
杜盛

黄土高原半干旱区人工林刺槐展叶期树干液流动态分析
于占辉1,2, 陈云明1, 杜盛1     
1. 中国科学院水利部水土保持研究所 杨凌 712100;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049
摘要: 应用热扩散式树干茎流计(TDP)于2008年4月26日至5月31日,在黄土高原半干旱区安塞县对人工林刺槐展叶期树干液流及其气象、土壤水分等6个指标进行连续测定。结果表明:刺槐展叶期可分为芽期、展叶初期、中期和全叶期。在芽期,刺槐树干液流速率日变化无明显昼夜波动;在展叶初期至全叶期日变化呈现出从微弱波动逐渐增大到趋于平稳的剧烈波动;在展叶中期以后液流速率表现为上升快、下降缓慢的单峰曲线;在全叶期平均峰值约为0.002 7 cm·s-1;树干液流速率与光合有效辐射强度、大气温度、水蒸气压亏缺和风速呈极显著正相关,与相对湿度呈负相关,其相关程度依次为光合有效辐射强度>大气温度>水蒸气压亏缺>相对湿度>风速,且可用光合有效辐射强度和大气温度线性表达式来估测;土壤水分在展叶期呈逐渐减少趋势,但对树干液流的胁迫不显著;在展叶期刺槐单株日蒸腾耗水量随直径的增大而增大并与胸径呈良好的线性关系,可用来估算展叶期刺槐人工林蒸腾耗水量。
关键词:黄土高原    刺槐    展叶期    树干液流    热扩散式探针    气象因子    
Sap Flow Dynamics in the Leaf-Flushing Period of a Robinia pseudoacacia Plantation in Semi-Arid Region of Loess Plateau
Yu Zhanhui1,2, Chen Yunming1 , Du Sheng1    
1. Institute of Soil and Water Conservation of Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources Yangling 712100;
2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049
Abstract: Thermal dissipation probe (TDP) was applied to measure the sap flow dynamics of Robinia pseudoacacia in Ansai County in semi-arid region of the Loess Plateau from April 26 to May 31, 2008. Soil water content, photosynthetic active radiation (PAR), air temperature, relative air humidity, water vapor pressure deficit (VPD) and wind speed were measured at the same time. The results showed that the leaf-flushing period in a R. pseudoacacia plantation was divided into four stages: bud swollen, the beginning of leaf-flushing, the middle period of leaf-flushing and the fully-expanded leaf period. Sap flow velocity of R. pseudoacacia gradually increased along with the leaf flushing phenology and became stable untill the full-leaf period. Diurnal variation of sapflow velocity displayed a single-peak curve with fast-rising and slow-declining trends, peak value in the full-leaf period of leaf-flushing is about 0.002 7 cm·s-1. Sap flow velocity was significantly correlated with PAR, air temperature, VPD and wind speed, and was negatively correlated with air relative humidity during the monitoring period. The correlation coefficients declined following an order of PAR, air temperature, VPD, relative humidity, and wind speed. Simple linear equations were tightly fitted with the variables of PAR and air temperature, and the regressive coefficients were highly significant. Soil water content was gradually declined around the leaf-flushing period, but its' influence on the sap flow was not significant. Diurnal variations of sap flow velocity for four individual trees had the same trend, and total water transpiration of each individual tree was correlated with its stem diameter. A close linear relationship was detected between total water consumption for transpiration of R. pseudoacacia tree and its diameter at breast height (DBH), which may be used to estimate total water consumption for transpiration of R. pseudoacacia plantation around the leaf-flushing period.
Key words: Loess Plateau    Robinia pseudoacacia    leaf flushing period    sap flow    thermal dissipation probe (TDP)    climatic factors    

刺槐(Robinia pseudoacacia)因其根系发达、生长迅速、耐旱、耐瘠薄、成活率高等特点,是我国黄土高原地区主要水土保持树种(樊敏等,2008)。然而,在黄土高原半干旱区,大部分人工刺槐林存在树种单一、结构简单、林下无覆被物等问题,从而影响了水土保持生态效益的发挥,加之这一地区降雨量较少,水分缺乏,刺槐林初期生长迅速,土壤水分消耗过多并在林下土壤形成“干层",致使后续林分生长不良,部分成为“小老树",进而影响了林分的可持续发展(刘国彬等,2008)。因此,探讨刺槐林的生理耗水特征、平衡水分和林木生长的供需关系,是当前该区人工林经营与管理亟待解决的问题。

近年来,定量研究树木的蒸腾耗水特性一直是树木生理生态学和生态水文研究的热点问题(王华田,2003)。利用热电转换原理的热扩散探针法(thermal dissipation probe,简称TDP)是在基本保持树木自然状态不变的条件下,测定木质部边材液流速率进而推算整树蒸腾耗水规律,被认为是目前测定乔木蒸腾耗水最准确的方法(Wullschleger et al., 1998)。国内外的相关研究结果表明:树干液流量与树干胸径、叶面积和边材面积等因子之间呈良好的线性关系(Braun et al., 1999),树木边材液流速率与气象因子诸要素(李海涛等,1998)以及土壤水分密切相关(孙慧珍等,2004),通过研究树干液流的变化规律及其与气象等环境因子的关系,可以很好地定量分析树木生长与蒸腾耗水的相互关系。国内采用热扩散探针法研究树木蒸腾始于20世纪90年代(刘奉觉等,1996),且多集中在京西北林区,主要测定油松(Pinus tabulaeformis)(王华田等,2002)、栓皮栎(Quercus variabilis)(聂立水等,2005),东北东部山区主要测定红松(Pinus koraiensis)(孙龙等,2007)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)(孙慧珍等,2005),亚热带地区主要测定湿地松(Pinus elliottii)(李海涛等,2006)等降水条件较好的林区。黄土高原有关乔木蒸腾耗水的研究很多,主要采用传统测定方法如快速称量法(王孟本等,1996程积民等,1995)、气孔计法(田晶会等,2005)等,这些研究对于认识乔灌木的蒸腾耗水规律有一定意义,但由于测定的主要为叶部,存在测定结果误差较大、精度不高等问题,而采用热扩散探针法在该区对阔叶树的研究则少见报道。本文以黄土高原半干旱区40年生人工刺槐林为研究对象,应用热扩散技术定量测定其展叶期的树干液流速率及蒸腾耗水量,并分析其蒸腾耗水规律与气象因子、土壤水分之间的关系,旨在准确把握刺槐展叶期和后稳定阶段水分运移规律及其与环境因子内在关系,以探明黄土高原半干旱区刺槐水分利用动态及其适应环境因子的内在机制,为当地生态环境建设提供理论依据。

1 研究区概况与试验方法 1.1 研究区概况

研究区位于陕西安塞县境内的中国科学院安塞水土保持试验站的山地试验场,109°19′ E,36°51′ N,海拔1 010~1 431 m, 属典型的黄土丘陵沟壑区。气候为暖温带半干旱大陆性季风气候,年均气温8.8 ℃,极端最高和最低大气温度分别为36.8 ℃和-23.6 ℃,年平均降水量500 mm左右,其中6—9月为雨季,占全年降水量的72.9%。土壤以黄绵土为主,约占总面积的95%,且在50~100 m深度范围内质地均一。植被地带属于暖温带落叶阔叶林向干旱草原过度的森林草原区。水土流失面积占总面积的96%,属典型的生态环境脆弱区。

1.2 研究方法

供试验用的刺槐林位于安塞站的墩滩山地试验场,海拔1 198 m,坡向东偏北20°,坡度25°,坡面均一。刺槐林为1968年栽植的人工林,并在1994年左右进行了间伐,现林分保存密度为850株·hm-2,平均胸径20.6 cm,平均树高13.5 m。个体差异不大,林下盖度为30%,覆盖有长芒草(Stipa bungeana),零星分布侧柏(Platycladus orientalis)。

在林中选择建立20 m×20 m的标准样地,在样地中选择不同径阶、生长良好、树干通直、无被挤压的刺槐4株(表 1),应用热扩散茎流计在4月下旬至5月31日对其进行连续监测。为了避免太阳直射引起的测量误差,将探针安装在树干北侧并用防辐射铝铂覆盖,采用CR 1000数据采集器(data logger)每30 s获取一组数据并记录每1 h的平均值。根据通用的Granier液流计算公式(Granier, 1987):

表 1 被测样木基本参数 Tab.1 Basic parameters of samples

式中:Vs为液流速率(cm·s-1);K=(dTm-dT)/dT,其中dTm为无液流时加热探针与参考探针的最大温差值,dT为瞬时温差值。

单木每日累积液流量(Q)计算式为:

式中:n为每天取样次数;vi为第i次取样时的液流速率(cm·s-1);As为边材面积(cm2);Δt为取样间隔时间(s)。

1.3 环境因子的测定

气象因子:距样地200 m处设有自动气象观测站,测定的指标主要有光合有效辐射强度、空气温度、空气相对湿度、风速、降雨量等13个指标,每1 h记录一次。

土壤水分:在林内矩形样地对角线布置3个中子管(布置在离标准木0.5 m处),利用中子仪和人工土钻法相结合的方法于每月5,15和25日测定土壤水分,取3组数据的平均值表示样地的土壤含水量。有关的研究表明:黄土高原安塞刺槐有效根系主要分布在0~150 cm深度范围内(王进鑫等,2004;单长卷等,2007),本测量深度为200 cm。

为综合反映大气温度与空气相对湿度的协同效应,同时采用了水蒸气压亏缺(VPD)这一指标。运用以下公式计算水蒸气压(许文滔等,2007):

式中: es(T)为T温度下的饱和水蒸气压(kPa);T为大气温度(℃);ea为周围水蒸气压(kPa);hr为相对湿度(%);VPD为水蒸气压亏缺(kPa)。

2 结果与分析 2.1 展叶期树干液流动态

在研究区的4月末至5月中旬,是该区刺槐的展叶期。由图 1a可看出,刺槐展叶期可分为芽期(4月26—30日)、展叶初期(5月1—5日)、中期(5月6—14日)和全叶期(5月15—30日)4个时期。在芽期,刺槐树干液流速率低,无明显昼夜变化;在展叶初期以后表现出明显的昼夜波动状态,且日变化均呈单峰曲线。其总体变化趋势是从初期的微弱波动逐渐增加变化到接近全叶期的平稳剧烈波动。说明在芽期叶片未展开,受气象因子影响较小,刺槐树干液流十分微弱,随着叶芽的逐渐展开液流速率日变化逐渐剧烈,直至接近全叶期液流速率日变化趋于平稳。在叶面积增大最快的展叶初期(5月1—5日),液流峰值上升最快,5日峰值是1日的2.3倍。

图 1 在刺槐液展叶期树干液流速率和气象因子的变化 Figure 1 Changs of sap flow and climatic factors between R. pseucdoacacia

图 1a(样木1)还可看出,展叶初期以后日变化的波峰均出现在白天,波谷则出现在夜间,且在整个展叶期夜间均有微弱液流产生,说明刺槐为了补充白天蒸腾失去的水分,在根压作用下,根系吸水方式由被动变为主动,恢复树体内水分平衡。进一步分析刺槐不同展叶阶段的液流日变化动态,样木1~4表现出相同的变化规律,以样木1,2的4个典型日为例,选取展叶期不同阶段的代表日4月27日、5月1日、5月10日和5月30日分析其液流速率变化(图 2):4月27日芽期树干液流速率十分微弱,无明显昼夜波动状态,2个样木的液流速率平均值分别为0.000 05,0.000 02 cm·s-1,5月1日树干液流在10:00开始启动至16:00—17:00达到最大值(0.000 698,0.000 509 cm·s-1)后逐渐减弱至次日4:00达到最小,在10日和30日液流均在8:00左右启动到11:00达到峰值(样木1分别为0.001 69, 0.002 73 cm·s-1;样木2分别为0.001 09, 0.002 07 cm·s-1),至次日4:00左右达到最低值。进一步分析表明:4月下旬、5月2—5日和6日后的日变化规律分别与4月27日、5月1日和10日(30日)相似。

图 2 刺槐展叶期不同阶段典型日样木1,2液流速率日变化 Figure 2 The diurnal change of sap flow velocity of the sample tree No. 1 and No.2 at typical days in different stages of the leaf-flushing period of R. pseudoacacia
2.2 树干液流动态与环境因子分析 2.2.1 液流动态与土壤水分

随着刺槐放叶生长的进行,林地土壤水分明显减少(图 3)。在芽期,刺槐林地的土壤体积含水量较高,0~200 cm平均含水量为12.3%,在展叶进行的3个测定时段平均含水量依次减小为10.7%,9.8%,8.6%。然而,由图 1可以看出,刺槐树干液流速率变化趋势并未因土壤水分减少而降低,呈现出与气象因子变化相似的规律。如5月21日与30日2天的气象因子峰值十分相近,其最大峰值分别为0.002 69,0.002 73 cm·s-1。说明在测定期的土壤水分对树干液流胁迫很小,叶片大小和气象因子才是这一时期影响液流速率的主要因子。

图 3 刺槐展叶期土壤水分动态变化 Figure 3 Dynamic change of soil water content in the leaf-flushing period of R. pseudoacacia
2.2.2 液流动态与气象因子

气象因子中,空气相对湿度和风速是影响林冠蒸腾的直接因素,太阳辐射强度既能诱导气孔启闭,又决定空气温度和相对湿度的变化。风速决定叶片边界层阻力的大小,对树木蒸腾作用也有一定影响。因此太阳辐射强度和风速是控制林冠蒸腾耗水的决定因素。根据与刺槐边材液流同步监测的光合有效辐射强度、冠层空气温湿度、VPD、风速等因子的连日变化测定结果(图 1),发现刺槐边材液流在芽期,其速率与气象因子变化规律无明显关系。在展叶初期以后刺槐边材液流的昼夜波动规律与太阳辐射、VPD及空气温湿度波动规律吻合,表现为白天随着太阳辐射强度的增强、大气温度的升高和相对湿度的下降,液流速率逐渐上升达到峰值,之后随着太阳辐射强度、大气温度的下降、空气相对湿度的增高,叶内外水气压差的减少,液流速率降低并在次日4:00时左右达到最低。因5月7日为阴天,并伴有4.2 mm降雨,液流速率较相邻2天明显减小。

刺槐展叶期的不同阶段最高峰值出现时间存在差异:展叶初期,液流峰值与大气温度、VPD最大值和相对湿度最低值同步,晚于光合有效辐射2 h;展叶中期及其全叶期的液流最大值出现在11:00左右,早于各气象参数峰值1~3 h(图 12),出现差异的主要原因是:展叶初期,刺槐叶面积小,耗水少,自身生理反应对气象因子的时滞效应;展叶中期及全叶期,叶面积增大,蒸腾面积增大,耗水增多,高辐射、高温和高水蒸气压亏缺对刺槐蒸腾的胁迫。

2.2.3 液流动态与气象因子相关分析

为了进一步分析各气象因子对刺槐液流速率的影响,以刺槐全叶期5月15—31日的17天数据为基础,运用SPSS 13.0软件,对4株样木液流速率与光合有效辐射强度、空气温度、相对湿度、VPD、风速等5个因子进行了相关分析。结果表明刺槐液流速率与上述5因子均呈极显著相关(表 2),其中与空气相对湿度呈显著负相关,与其他4个气象因子呈显著正相关。其相关程度随光合有效辐射强度、大气温度、VPD和风速顺序依次降低。采用多元逐步回归分析建立了光合有效辐射强度、大气温度和刺槐液流速率的回归方程(表 3)。

表 2 刺槐树干液流速率与气象因子的Pearson相关系数 Tab.2 Pearson correlation coefficient of tree sap flow to climatic drivers
表 3 刺槐树干液流速率与气象因子的多元回归模型 Tab.3 Multivariable regression models of sap flow velocity and factors
2.3 液流日累积流量变化和林分蒸腾量估算

有关研究认为树木根部吸收水分99.9%用于蒸腾, 通过精确测算液流累积量可以基本确定植物蒸腾耗水量(潘瑞炽,2003)。从图 4可以看出,尽管立地条件相同,4株被测定样木的单株日耗水量差异明显。结合表 1的树形特征分析个体间差异,发现大径阶树木边材较大,相应耗水量也较多,在测量期35天内,胸径为24 cm样木4的单株耗水总量最大,为208.78 L,样木1, 3居中,分别为161.89和128.51 L,胸径最小样木2的单株耗水总量仅为85.21 L。

图 4 刺槐日累积液流量变化 Figure 4 Changes of daily R. pseucdoacacia sap flow values for each sample tree

国内外许多学者(Roberts, 1977Mattias et al., 2001)发现单株林木的树干液流与其胸径有良好的线性关系,本文对刺槐被测时期的单株总耗水量与胸径进行回归分析得到方程:

式中:Y为单株总耗水量(L);x为胸径(cm)。

根据上式及林分径阶分布规律,可以直接在群体水平上对林分蒸腾耗水量进行估测,实现由单木到群体水平蒸腾耗水的尺度扩展。由于研究地点人工刺槐林平均胸径为20.6 cm,计算出林分单株平均总耗水量为156.83 L。再根据林分总耗水量=单株平均总耗水量×林分密度,计算出了在整个展叶期刺槐林分蒸腾耗水量为133.3 t·hm-2

3 结论与讨论

刺槐树干液流速率晴天日变化表现为芽期液流速率低,无明显昼夜变化;展叶初期及其以后表现出明显的昼夜波动状态,且日变化均呈单峰曲线,其总体变化趋势是从初期的微弱波动逐渐增加,直至接近全叶期的平稳剧烈波动。树干液流速率不仅受其生物学特性影响,而且与土壤水分和气象等环境因子密切相关(孙慧珍等,2005),特别是在黄土高原半干旱区,年际间的降水量和潜在蒸发量差异很大。本研究仅测定了该区主要阔叶乔木刺槐的一个展叶期,所取得的结果甚为初步,要真正了解和掌握该区刺槐展叶期的蒸腾耗水规律,仍有待进一步的研究。

土壤水分是影响树干液流速率的主要因子之一,Cermak等(1980)等认为树木在土壤水分胁迫状态下,蒸腾量减少15%~20%。然而,本文中的分析结果表明:土壤水分在展叶期呈逐渐减少趋势,但对树干液流的胁迫不显著,这一时期土壤水分基本满足树木正常生理需要。Chelcy等(2004)等研究认为在土壤含水量相对充足时,树木耗水则与直接作用于蒸腾作用介质(以叶片为主)的气象因子更为相关。夏永秋等(2008)研究发现光合有效辐射强度是影响黄土高原半干旱地区柠条(Caragana korshinskii)树干液流速率的主要气象因子;孙慧珍等(2005)研究发现东北东部山区樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)树干液流速率是光合有效辐射强度和VPD共同作用的结果,但这2个因子在不同生长阶段作用不同;王瑞辉等(2006)对北京西山地区元宝枫(Acer truncatum)的研究表明,随着时空位移的变化,主导因子随之变化,只有空气温度在任何情况下都是影响液流的主导因子;熊伟等(2008)对华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)的研究认为,林木所处的空间位置及周围树木遮荫也对树干液流产生影响显著。本文主要分析了气象因子与树干液流速率的关系,认为光合有效辐射强度、大气温度、VPD是影响刺槐全叶期的树干液流速率的主要气象因子,其相关程度大小顺序为光合有效辐射强度>大气温度>VPD。说明影响树干液流速率的环境因素十分复杂,现有的研究资料仍显不足,需要丰富各地区的相关研究,以进一步掌握其影响规律。

本研究表明:刺槐展叶期的日耗水量随胸径的增大而增大,呈现良好的线性关系,相关系数为0.90, 这为刺槐从单株到群体的尺度扩展提供了条件。在研究林木群体耗水量时,只要找出群体内单木与边材面积、胸径间关系,就可以估算出群体现实际耗水量,从而实现单木到群体的尺度扩展(马李一等,2001王华田等,2004)。然而,影响林分蒸腾耗水量的因素很多,作用机制复杂,尺度扩展中面临的问题十分复杂。本文仅在这方面做了初步的探索,可以丰富由单株到林分蒸腾耗水的尺度转换研究资料。

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