植物的功能特性(functional traits)决定着物种对环境因子的适应性和生态对策，可能是揭示群落生态过程的内部生理机制，阐述植被与干扰的关系，分析植被和生物多样性对环境变化和干扰响应的新的突破口(唐海萍等，2000；李荣平等，2004；白永飞等，2000)。植物功能特性对群落的动态演替、抗干扰性、恢复性具有特殊意义，与群落演替趋势有密切关系(李荣平等，2004；王正文等，2002)。特别是在多变和退化的环境中，对植物功能特性的认识，有助于对植被退化和恢复过程的研究(朱玉洁等，2007；牛书丽等，2005)。在植被动态模型研究中，植物功能型被认为是最小的、可见的稳定单元(唐海萍等，2000)。近年来，植物功能型划分及其应用得到了普遍关注(邓福英等，2007；孟婷婷等，2007；孙国钧等，2003)，而这些研究都以植物功能特性研究为基础(孟婷婷等，2007；翁恩生等，2005；朱玉洁等，2007；牛书丽等，2005)。树种生长特性和光合相关特性对光照条件的响应是树种的重要功能特性，阳性树种和阴性树种的这些特性已经有比较深入的研究(Canham，1988；Carter et al., 1992；Klinka et al., 1992；Kobe et al., 1995)。总的来说，阴性树种在低光照条件下比阳性树种表现出更高的存活率和生长速度(Chen et al., 1996)。但是，明确针对特定自然地理区域内树种之间的演替或竞争关系，进行树种之间功能特性差异性比较研究的成果还很有限(张志东等，2007)。一般认为，华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)为阳性过渡性树种，其在天然更新和演替过程中会被同一分布区内更耐荫的暗针叶树种青杄(Picea wilsonii)或白杄(Picea meyeri)所取代，但华北落叶松和白杄(或青杄)的天然混交林是华北山地重要的森林类型，在山西关帝山、官涔山林区都有保存良好的华北落叶松白杄(或青杄)混交林(郭晋平等，1997)，而且许多地区都存在具有类似关系的树种。通过研究植物的功能特性的差异，掌握物种的环境适应性和生态对策特征，可能成为揭示种间关系和物种共存以及演替机制的途径。为此，本研究通过田间控制试验，测定华北落叶松和白杄幼苗在不同光照条件和树种组合栽培方式下的生长和生理差异，分析这2个树种对光环境和密度效应的反应，为明确2个树种种间关系的内在机制，揭示群落动态演替规律提供新的思路，为提高现实混交林营造和经营管理水平提供理论依据。

1 研究方法 1.1 试验苗木来源和培养基质

选用来自山西省晋中市和顺林场的3年生华北落叶松和白杄营养袋实生容器苗。移植前华北落叶松苗平均地径(5.28±0.03) mm，平均苗高(36.6±0.4) cm，白杄苗平均地径(2.98±0.03) mm平均苗高(10.6±0.1) cm。培养基质使用山地褐土(森林土)、苗圃土、粗沙混合土，三者的体积比为5:3:1，基质持水量35.64%，塑料试验花盆口径29.5 cm，容积约10 L，每天浇水以保持基质持水量35%±5%。

1.2 试验设计和光照条件的控制

试验在山西农业大学林学院试验苗圃中进行，容器苗于2005年4月中旬移入花盆中。试验采用裂区设计，其中主处理为4个光照水平，次处理为15种组合方式，光照处理无重复，每个组合方式重复6次。

主处理的光照条件控制以自然光为基础，通过设置不同遮光率的遮阳网调节和保持不同的遮光率，设置了95%，75%，55%和0% 4种遮光率水平，以模拟不同的林下光照条件。4种遮光率水平的逐月实际光照强度用TES-1332A型照度计测定，由测定结果计算出4种遮光率水平的平均透光率为15.5%，38.6%，44.6%和100%，分别称为微光照、弱光照、半光照和全光照。光照控制从2005年5月1日开始到10月30日结束。

1.3 苗木栽植密度配置和树种组合设计

次处理的空间配置按照Firbank等(1987)的添加系列试验方法配置盆栽苗木密度和树种组合方式，栽植密度分为每盆1，2，3，4，5株5个水平。在各光照处理下，设置20个栽植组合方式，对于每个树种都有15种栽植组合方式，其中仅栽植单一树种的组合方式5种，与另一树种合栽的组合方式10种，具体组合方式和每盆合计栽植株数见表 1。在各光照处理下，每个树种的每种方式设置6盆，合计90盆，840株。4个光照处理水平下各树种总计栽植3 360株。

1.4 苗木生长和存活指标测定

苗木栽植后经过一段时间的缓苗，于试验开始前逐一测定苗木地径和苗高，同时标记测定位置；2005年7月初，在苗木中部大致相同位置上采取苗木新生叶，采用乙醇-丙酮混合液法(白宝璋等1994)测定叶绿素含量；在生长期结束后的2005年10月末，又在原测定标记位置上逐一测定苗木地径和苗高，计算苗木地径和苗高的相对生长量，并统计2个树种在各处理中的存活率。

1.5 数据分析

为分析光照条件和栽植组合方式对苗木生长的影响，以及树种之间的差异，用以下线性模型分别对落叶松和白杄的地径生长(RCDG)、苗高生长(HG)以及叶绿素含量(Ch)进行方差分析，用ε_(ij)k对L_i的F检验，以检验各因子的效应是否显著：

其中，Y_ijk是特定因变量的测量值；μ是因变量的总平均值；L_i是第i个光照条件的固定效应；δ_(i)是全区组限制误差；C_j是15个栽植组合方式中第i个方式对树种的固定效应；LC_ij是光照强度和栽植密度的交互作用；ε_(ij)k是抽样误差。

为保证数据的正确性，剔除部分因成活问题出现的零生长或负生长数据，并用各树种的每盆平均值取代单株生长测定值。对这些数据用自然对数y'=ln(y+1)对数据进行预处理，以保证苗木地径生长和高生长数值符合正态分布。因各处理组合中所含样本数不等(1~6盆的平均值)，所以使用SAS 8.0的GLM程序和Type Ⅲ Error进行方差分析，对差异显著的自变量再用LSD检验进行进一步比较。对2个树种的存活率用χ²法检验其差异(Chen et al., 1996)。

2 结果与分析 2.1 光照条件和栽植密度对2个树种苗木生长量和叶绿素含量的影响

对4个不同光照条件和15个不同栽植组合方式下华北落叶松和白杄的苗高生长量、地径生长量及叶绿素含量分别进行方差分析，结果见表 2，3。

由表 2可见，光照条件和栽植密度的差异并未引起华北落叶松幼苗高生长和叶绿素含量的显著变化，且光照强度和栽植密度对苗高、地径和叶绿素含量的影响没有显著的交互作用。但不同光照条件下地径生长量的差异达到显著水平(P < 0.05)，其中，微光照条件下(遮光率95%)的地径生长量比半光照(遮光率55%)和弱光照(遮光率75%)条件下分别高出0.34 cm和0.45 cm(P < 0.05)。

由表 3的分析结果可见，在不同光照条件和栽植密度下，白杄的苗高生长和叶绿素含量分别表现出显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)的差异，其中微光照条件下的苗高生长分别比半光照和全光照条件下高出0.15 cm和0.17 cm(P < 0.05)，而微光照条件下白杄苗的叶绿素含量和弱光照条件下分别比全光照条件下高出0.21 mg·g^-1和0.31 mg·g^-1(P < 0.05)。

2.2 白杄苗高生长和叶绿素含量在不同树种组合栽植方式之间的差异

进一步对不同树种组合栽培方式之间白杄苗高生长和叶绿素含量的差异进行显著性检验，树种组合栽培方式之间的差异达到显著水平的分别列入表 3，4。

由表 4的结果可见，白杄苗在混栽方式下的叶绿素含量多数显著高于单树种栽植方式下的叶绿素含量(P < 0.05)。

由表 5的结果可见，白杄苗在适度混栽方式下的苗高生长也显著高于单树种栽植方式下苗高生长(P < 0.05)。

2.3 不同光照条件和树种组合栽植方式对苗木成活率的影响

对不同光照条件和树种组合栽培方式下华北落叶松和白杄苗木成活率的差异显著性进行χ²检验，结果见表 6，不同光照条件和树种组合方式下2个树种苗木存活率分析结果见表 7。

由表 6、7的结果可见，华北落叶松的存活率(73%)总体低于白杄(92%)，光照条件差异对华北落叶松和白杄苗木存活率具有不同的影响。其中，对华北落叶松苗木存活率的影响显著(χ²=33.91，P < 0.01)，弱光照条件下存活率最高(99.5%)，微光照和全光照条件下较低(分别为35.2%和66.7%)；白杄苗在不同光照条件下存活率差异不显著(χ²=0.65，P=0.88)。盆栽密度对华北落叶松苗的存活率有显著影响(54%~84%；χ²=14.32，P=0.003)，而对白杄苗的存活率影响不显著(χ²=3.78，P=0.29)。同时，华北落叶松和白杄不同栽植密度下的苗木存活率只在弱光照(75%)条件下差异不显著(P>0.25)，而在其他光照强度下差异均显著(P < 0.01)。

3 讨论和结论 3.1 光照条件的影响和效应

阳性树种的高生长量一般随光照强度增加而提高(Canham, 1988；Chen et al., 1996)。而本试验中不同光照条件下华北落叶松3年生盆栽苗的高生长量受光照条件的影响不显著。关于强阳性针叶树种幼苗生长与光照条件之间的关系，研究结果不尽相同，例如，美国落叶松(Larix occidentalis)是强阳性树种，野外人工栽植的幼苗经过3年的不同光照处理后，相对高生长与光照强度无关(Chen et al., 1998)。而Schmidt等(1990)报道，美国落叶松幼苗头几年的高生长在部分遮荫条件下大于全光照条件下，但这种趋势随后会逐渐减缓。白杄属于耐荫性树种，3年生盆栽苗在微光照条件下，亦即高度郁闭条件下，高生长量大于半光照和全光照条件下。这与耐荫树种高生长量一般随光照增强而增加的趋势(Canham，1988；Carter et al., 1992)并不一致。

华北落叶松幼苗的地径生长量在微光照条件下大于半光照和弱光照条件下，而白杄幼苗的地径生长量未受光照条件的影响。总的来说，人工和天然更新针叶树种的地径生长量一般会随光照减弱而显著降低(Canham, 1988；Pacala et al., 1994；Chen et al., 1996)。

光照强度并未影响华北落叶松幼苗的叶绿素含量，但白杄幼苗在微光照和弱光照条件下的叶绿素含量显著大于全光照。这与阳性树种叶绿素含量不随光照变化而变化，而阴性树种叶绿素含量随光照减弱而增加的趋势一致(Malavasi et al., 2001)。

一般来说，阳性树种的存活率随光照强度降低而下降，而阴性树种的存活率不受光照强度影响(Kobe, 1995；Chen et al., 1998)。在本研究中，华北落叶松在不同光照强度下的存活率有显著差异(P < 0.05)，适度遮荫提高了存活率；而白杄幼苗的存活率未受光照强度的显著影响(P>0.05)，与阴性树种的一般规律一致。

3.2 栽植密度和树种组合方式的效应

添加系列试验是为了解不同密度下的种间竞争作用(Firbank et al., 1985)。在本研究中，华北落叶松的生长指标和叶绿素含量没有随树种组合栽培方式(即密度和混交方式)变化而变化，但树种组合栽培方式对白杄幼苗的高生长量和叶绿素含量都有影响。其中，在每盆密度3~5株，每盆2~4株华北落叶松和1~2株白杄的混栽方式下，白杄苗的叶绿素含量显著高于单独栽植，而组合方式2L1S和2L3S中白杄的高生长量也显著高于单独和混合栽植方式。

华北落叶松在不同树种组合栽培方式下的存活率之间存在显著差异，而白杄的苗木存活率在不同树种组合栽培方式之间差异不显著。结合生长指标可以发现，种植密度对华北落叶松和白杄影响的方式不同。种植密度不同使华北落叶松苗木存活率出现差异而不影响其生长指标和叶绿素含量，其中适当密植会获得较高的存活率；栽植密度对白杄的影响则体现在对生长指标和叶绿素含量的影响上，但不会导致存活率出现显著差异，且适当的混栽密度可提高白杄苗叶绿素含量和生长速度。

3.3 结论

植物在对环境因素变化的生理和形态学响应中表现出不同程度的生态适应性。一般来说，阳性树种的生理和形态可塑性较差，因而适应性较差，而阴性树种的可塑性较强，从而可较好地适应多变的环境(Chen et al., 1996)。

华北落叶松幼苗的苗高和叶绿素含量对不同光照条件和配置方式的响应无明显差异，表现出较差的可塑性；而白杄幼苗的苗高和叶绿素含量在对不同光照条件和组合方式的生理和形态响应中表现出较强的可塑性，这表明白杄适应多变光环境的能力比华北落叶松强，从而在这2个树种早期混交同生群的竞争中具有一定的生长优势，而且这种优势在适度混交和遮荫环境下可得到显著增强。

虽然华北落叶松幼苗在生长方面适应不同光环境的能力较差，但其存活率却在适度遮荫和混栽密度下得到显著提高。这表明，虽然华北落叶松幼苗早期生长在与白杄的竞争中处于劣势，但适度遮荫和混交的林下环境确实可能提高华北落叶松幼苗的存活率，从而使华北落叶松在野外环境下有可能大量存活，为其在度过幼苗期后快速生长并最终与白杄形成混交林提供基本保证。华北落叶松和云杉之间的这些生存和生长策略上的差异，可能正是这2个树种在群落形成、发展和动态演替过程中的独特表现的一个内在控制机制。