树木生长主要受2方面因素影响：生态因子和树木自身遗传因素。在一定条件下，树木年轮宽度可以反映树木在外界环境影响下的生长情况，利用年轮资料可以研究过去的气候变化(吴祥定等，1993；邵雪梅等，1994；陈拓等，2004；Larsen et al., 1995；Dang et al., 1989；Hughes et al., 1991)。因为年轮宽度与气候因子之间存在着复杂的相关关系，这种关系不仅受气候因子之间的相互制衡(王淼等，1995；邵雪梅等，2007；Schweigruber，1996)，还受因物种而异的树木生长节律的影响(吴祥定，1990)。不同地域不同气候因子相同树种年轮生长存在差异(Bonan，1992；Brooks，1998；于大炮等，2005；孙凡等，1999)，即气候对不同物种的影响是不同的，温度可能极大地影响某-物种的生长，却对另一物种影响不大(D'Arrigo et al., 1993；夏冰等，1996；兰涛等，1994; 彭剑峰等，2006；勾晓华等，2004)。而且气候因子对生长在不同环境梯度上的同一物种的影响有极大的差异(Brooks，1998)。本文试用年轮资料探讨气候因子对不同海拔高度马尾松树木生长的影响，了解三峡库区马尾松生长与气候的关系，以及随海拔梯度其关系的变化。

1 研究区概况

研究区位于湖北省秭归县(110°0′18″-111°0′0″E，30°0′38″-31°0′11″N)。该县为亚热带大陆性季风气候，四季分明、降雨充沛、日照充足、雨热同季，受地形和海拔影响，气候垂直变化明显，长江河谷地区属中亚热带气候，年平均气温18.0 ℃，极端最低气温-8.9 ℃，极端最高气温42 ℃；年平均降雨量1 006.8 mm，年极端最高降水量1 590 mm，年极端最低降水量733 mm。秭归县以人工林和天然次生林为主。森林植物种类繁多。有常见树种和珍稀树种1 000余种，主要分布树种有马尾松(Pinus massoniana)、柏木(Cupressus funebris)、杉木(Cunninghamia lanceolata)和油松(Pinus tabulaeformis)等。

2 研究方法 2.1 气候资料

气候资料来自秭归县气象站1953—2005年的气候数据。首先对气候数据进行均一性检验，采用Mann-Kandell方法(Mann, 1945)对序列是否存在突变点进行检验；运用双重量分析(Kohler, 1994)检验序列是否有非随机趋势。检验结果表明：气象站温度和降水数据代表了自然界的主要气候变化特征。本文在马尾松径向生长与气候因子关系分析中使用的不同海拔高度气象数据包括气温、降雨量和湿润指数(降雨量与温度的比值)。

2.2 样本采集及处理

秭归的马尾松主要分布在海拔1 000 m以下，分别在海拔300，600和900 m处设置3个样地，基于国际树木年轮库(ITRDB)的要求，分别在不同海拔处采集样木85，76和37株，每个样木取树芯2个。将采自野外的样本带回实验室后，进行加工处理：固定、打磨样本，使样本达到光、滑、亮，轮界清晰分明，在40倍显微镜下可以看到清晰的细胞轮廓。

2.3 数据分析

对准备好的样本树芯进行交叉定年，用COFECHA程序对所有的树芯进行分析，采用ARSTAN年表研制程序进行年表的生成，一般包括标准年表(STD)和差值年表(RES)2种类型。

利用SPSS统计软件分析年表与气候的关系。单年分析是对每年的气候要素求距平，然后检查与其响应的年轮指数的变化，以解释产生窄轮和宽轮的原因，并验证相关函数所得结论的稳定性。利用去趋势法(Mann，1945)，对去趋势的序列以双重平均法合成标准年表；对剔除与树木年龄相关的生长趋势和每株树所特有的低频波动的差值序列，以同样的方法合成差值年表，年表的生成是通过ARSTRAN计算机程序完成的(Holmes, 1983)，分别建立海拔300，600和900 m处的RES和STD年表。最后用多元回归模型分别模拟了3个海拔高度处马尾松生长与气候因子之间的关系。

3 结果与分析 3.1 年表的基本统计特征

平均敏感度表明样本所含气候因素的多少，研究表明平均敏感度大的样本保持的气候信息多，而且与大气变化的关系也密切(Schweigruber, 1996)，本文所分析的不同海拔马尾松年表平均敏感度为0.19~0.27，在年表所要求的0.15~0.80之间，从平均敏感度来讲，所分析年表属于敏感系列范围(吴祥定，1990)。

海拔900 m处的STD和RES年表第一主成分占方差量(variance in first eigenvector)的比例分别为61.20%和56.03%；海拔600 m处的STD和RES年表第一主成分占方差量的40.33%和44.58%；海拔300 m处STD和RES年表第一主成分占方差量的42.64%和42.99%。信噪比是衡量年表中气候信息与其他噪音的比值，是度量所有样本所表达共有的环境信息量的多少，在表 1中不同海拔信噪比在8~12之间，均大于3(吴祥定，1990)。

从表 1可以看出，马尾松随着海拔升高，其年表各项特征普遍高于低海拔。信噪比表现比较明显，海拔300，600和900 m的信噪比分别平均为8.6，9.4和11.7，随海拔升高，其年轮所包含气候信息逐步增大。不同树间的平均相关系数也进一步证明了这一点，相关系数表示不同样树间的年轮宽度变化的同步性，相关系数高，则样本所建立的年表包含的环境信息越丰富，而海拔300，600和900 m处的相关系数平均分别为0.36，0.37和0.54，所含环境信息逐步增加，表明秭归县马尾松生长对气候变化的敏感性随海拔的升高而增强，这与目前大家普遍认同的高海拔处植物生长受温度控制的观点一致(于大炮等，2005；彭剑峰等，2006；勾晓华等，2004)。

从表 1及上述信息可知，秭归县不同海拔处的马尾松STD和RES年表都属于合格年表，马尾松生长对气候变化的响应敏感。

各个海拔梯度STD和RES年表表现的生长趋势基本一致(图 1)，统计特征量总体上表现为RES年表各项指标好于STD年表，因此本研究只就RES年表分析马尾松径向生长与气候因子的相关关系。

3.2 马尾松径向生长与气候因子的相关关系

通过分析年表与气候因子之间的相关关系来反映树木径向生长对气候要素的相关关系，树木生长不仅与当年的气候条件有关，在一定情况下也可能受上年气象因子的影响，因此，选取上年6—12月份的气候因子以及当年1—12月份的气候因子与年表进行分析，为了反映气温和降雨量对树木生长的综合影响，用湿润指数作为反应气候的另外一个因子。

3.2.1 马尾松生长与季度气候因子的关系

由表 2可见，只有海拔600 m处上年冬季湿润指数跟马尾松径向生长呈现显著负相关，即上年冬季湿润指数越低，第2年马尾松生长越好。冬季湿润指数越小，降雨量越少，越能促进第2年马尾松的生长，土壤水分过高，会使土壤缺O₂，提高CO₂含量，阻碍根系呼吸和养分吸收。

3.2.2 马尾松生长与月份气候因子的关系

由表 3可见，海拔300 m处马尾松径向生长受上年6和10月份降雨量的影响显著，6和10月份正处于马尾松生长旺盛时期，土壤水分的补充主要靠降水(李景文，1997)，充足的降雨量可提高水分吸收和利用，同时降水可加快光合产物积累并促进植物的后期生长(Zhang et al., 2003)；海拔600 m处马尾松径向生长主要受上年6月份的气温和上年11月份降雨量和湿润指数以及当年7月份降雨量和湿润指数的影响；海拔900 m处马尾松径向生长主要受当年2月份温度和12月份降雨量和湿润指数的影响，研究区2月份平均温度已经达到8.37 ℃，这时温度上升，促进了树液流动，加快了春芽萌动，对当年生长起到了促进作用。这一结果与兰涛等(1994)对安徽马尾松的研究结果基本一致。12月份降雨量增加，湿润指数也会随之升高，可能导致消耗当年营养积累，从而影响本年度的径向生长总量。

在秭归地区，海拔较低时马尾松径向生长受降雨量的影响更大一些，而且上一年的气候因子对当年马尾松径向生长的影响更大；随着海拔增高，马尾松径向生长与温度存在显著相关，而在正常气候条件下生长季的降雨量和湿润指数对当年马尾松径向生长影响不显著，且受上年气候因子的影响也不显著。

3.3 单年分析

分析马尾松年表的年度变化情况，在海拔300 m处2001年为马尾松径向生长最小年，1998年为最大年, 年轮宽度指数分别为0.566和1.334；海拔600 m处1990年为马尾松径向生长最小年，1982年为最大年，年轮宽度指数分别为0.658和1.406；海拔900 m处1984年为马尾松径向生长最小年，1991年为最大年，年轮宽度指数分别为0.55和1.46，下面分别分析不同海拔高度典型年份马尾松生长与气候的关系，同时验证上述马尾松生长与月份气候因子关系的可靠性。

3.3.1 海拔300 m

海拔300 m处马尾松生长与温度关系不显著，只与上年6和10月份的降雨量呈负相关。图 2显示，1997年6和10月份降雨量距平分别为109.2和7.8，较低的降雨量导致了1998年年轮宽度指数的较大值，即径向生长为20 a的最大值，年轮宽度指数为1.334；同时图 2也显示，2000年6月份降雨量较大，高于多年平均，而10月份降雨量远高于多年平均，而2001年的年轮宽度指数为0.566，为24 a最低值，很好地印证了海拔300 m处马尾松生长与月份气候因子的相关关系。

3.3.2 海拔600 m

图 2显示1981年11月份和1982年7月份的降雨量距平分别为1.14和40.53，虽然降雨量距平较高，但温度都较低，1981年6月份的温度高出多年平均值1.32 ℃，基本可以解释马尾松在海拔600 m时与气候的关系。1990年年轮宽度指数是较小的年份，图 2显示1989年6月份的温度距平为-1.53，印证了马尾松生长与上年6月份温度的正相关关系，1989年11月份和1990年7月份的降雨量距平分别为33.64和-9.47，马尾松生长与上年11月份降雨量的关系与前面3.2.2节结论吻合，而与当年7月份降雨量的关系不太理想，这可能与海拔600 m树芯的获取过于分散有关。

3.3.3 海拔900 m

图 2显示1991年2月份温度距平大于3，即当年2月份温度高于多年平均值，而降雨量远低于多年平均降雨量，导致当年马尾松的快速生长，进一步证实海拔900 m处马尾松径向生长与气候因子之间的相关关系。而1984年的2月份温度距平为-2.15，比多年平均低2 ℃多，虽然2月份降雨量距平也为负值，但12月份温度较高，高温加速了水分的蒸发，降低了降雨对生长的负作用，使1984年出现20 a来秭归县的最低值(图 2)。1984年的最低值和1991年的最高值及其相关分析，进一步印证了海拔900 m处马尾松生长主要受当年2月份温度和12月份降雨量和湿润指数的影响。

3.4 年轮宽度指数与气候因子的关系模型

采用多元回归模型描述年轮宽度指数与气候因子之间的关系，所得模型如下：

式中：r²=0.55, P < 0.05，I₃₀₀为海拔300 m处马尾松年轮宽度指数，P_-6为上年6月份的降雨量，P_-10为上年10月份降雨量，H_-6为上年6月份湿润指数，H_-10为上年10月份湿润指数；

式中：r²=0.36, P < 0.05，I₆₀₀为海拔600 m处马尾松年轮宽度指数, P₇为当年7月份降雨量，H_-11为上年11月份湿润指数，H₇为当年7月份湿润指数；

式中：r²=0.51, P < 0.05，I₉₀₀为海拔900 m处马尾松年轮宽度指数，T₂为当年2月份温度，P₁₂当年12月份降雨量，H₁₂为当年12月份湿润指数。

通过回归模型可以进一步印证马尾松径向生长与气候因子之间的关系，尤其是海拔300 m处马尾松生长与气候之间的关系，r²达到0.55，且实测值与模拟值吻合较好。从回归方程可以看出，与海拔900 m处的马尾松年轮宽度指数相关的气候因子系数都比海拔300和600 m处的大，说明高海拔马尾松生长对环境的变化更敏感，任何一个因子的改变都可能引起马尾松生长的变化，而海拔300和600 m处马尾松的生长受上年气候因子的影响较大。方差分析表明，3个方程的模拟值与实测值都达到了显著相关水平，图 3中也显示模拟值与实测值十分接近，进一步说明了马尾松生长与气候因子关系的可靠性。

4 结论与讨论

从马尾松树木年表统计特征可以看出，高海拔的马尾松对气候因子的敏感性高于低海拔的马尾松，这与于大炮等(2005)对长白山落叶松(Larix olgensis)的树木年轮研究结果相近，可能由于低海拔马尾松受人为活动的影响比高海拔大，马尾松对外界环境条件反应的敏感度降低，影响了气候因子和马尾松生长的相关关系。

马尾松生长与季节气候变量的关系基本不显著，可能与季节的具体划分有关系，有专家提出以平均温度10~22 ℃为春季、秋季，22 ℃以上为夏季，10 ℃以下为冬季(李景文，1997)，而本研究按月份划分季节。

在三峡水库下游地区秭归县，在正常生长条件下，马尾松在海拔300和600 m处，其径向生长主要受上年气候因子影响，在海拔900 m处马尾松生长主要与当年气候因子相关。在不同海拔处用多项式模拟年轮指数与气候因子关系的效果最好。

在海拔300和600 m处马尾松生长主要受降雨量和湿润指数的影响，这一结果与夏冰等(1996)的研究结果相同。随着海拔升高，温度逐渐降低，温度成为影响马尾松生长的关键因子，此外，冬季的月平均降雨量和湿润指数同样影响海拔900 m处马尾松的生长，与彭剑峰等(2006)对天山西伯利亚落叶松(Larix sibirica)生长对气候响应研究结果相似，说明在三峡库区冬春季节的不同水热组合是形成树木年轮宽窄的限制因素，冬季温度高，起到延迟休眠的作用，使直径生长仍可进行。

本研究选用指数模拟方法进行年轮宽度指数与气候因子关系模拟，获得了较好的效果，于大炮对长白山落叶松不同海拔年轮生长与气候关系的模拟以及黄荣凤等(2006)对侧柏(Platycladus orientalis)的研究都使用了多元-次模拟的方法，由于三峡库区地形复杂，水热条件变化大，对秭归地区马尾松年轮分析过程中，多元一次模拟方程的r²要明显小于指数模拟，夏冰等(1994年)对马尾松生长与气候的关系采用非线性模拟，是为了解释各物候期开始或结束月份的气温对直径生长的影响，本研究采用的指数模拟方法适合秭归地区马尾松生长与气候因子之间的关系模拟。