工业化发展、大量化石燃料燃烧和土地利用变化造成了大气CO₂增加, 在过去100多年的时间里, 大气CO₂浓度已增加了近25%, 即从280 mg·L^-1上升至353 mg·L^-1, 预计到2050年大气CO₂浓度将达到550 mg·L^-1, 比100年前增加近1倍(Yadvinder et al., 2000)。森林作为全球陆地生态系统的主体, 贮存了陆地生态系统76%~98%的有机碳，而且每年的固碳量约占整个地球生物碳固定量的2/3(Fan et al., 1998)。因此, 森林生态系统不仅在维护和改善全球生态环境上起着重要作用, 而且在全球碳循环和碳平衡中也发挥着不可替代的作用(方精云, 2000)。自20世纪90年代以来, 许多科学家从区域、国家或全球尺度上研究了森林对全球碳平衡的影响(Jiang et al., 1999; Fang et al., 2001; 方精云等, 2001)。不同森林类型的碳循环特征和森林对大气CO₂平衡能力的研究逐步受到了众多生态学家的高度关注(周玉荣等, 2000); 其中, 方晰等(2002)、方运霆等(2002)和周国模等(2004)分别对杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)和毛竹(Phyllostachy edulis)人工林生态系统碳素密度和碳贮量及其空间分布进行了深入研究。随着《京都议定书》的签订和生效, 寻找控制或减轻碳释放的途径已成为当前和今后世界各国需迫切解决的重大问题, 而通过造林、再造林和森林管理等活动来增加陆地生态系统中的碳固定量, 减缓CO₂在大气中的积累速度, 无疑是一个极其重要的途径, 也将成为中国林业发展的主要方向之一(张小全等, 2005; 武曙红等, 2006)。

马占相思(Acacia mangium)原产于澳大利亚昆士兰北部沿海、巴布亚新几内亚等地, 具有干形通直, 出材率高, 适应性广, 耐干旱瘠薄, 病虫害少, 固氮改良土壤，速生丰产，用途广泛等优点。中国自1979年开始引进马占相思, 20世纪80年代中期开始在热带、南亚热带地区的广东、广西、海南和福建等省区大面积种植和发展, 成为当地荒山造林的先锋树种, 同时也是仅次于桉树(Eucalyptus)的短周期速丰林树种, 并取得了显著的生态和经济效益。随着马占相思人工林经营规模的不断扩大, 国内外对马占相思的相关研究也日益增多(李芳等, 2002; Osnan et al., 2002), 但有关马占相思人工林生态系统碳贮量及其分配的研究, 至今未见报道。本研究探讨马占相思人工林碳素密度、贮量及其空间分布特征, 为正确评价马占相思人工林生态系统固碳效益提供理论依据, 同时也为中国热带森林生态系统碳平衡的估算及其动态模拟提供基础数据。

1 试验地概况

试验地位于广西南宁市的广西国有高峰林场界牌分场(108°21′E, 22°58′N)，属南亚热带季风气候, 年平均温度21.8 ℃, 极端最高气温40 ℃, ≥10 ℃年积温约7 200 ℃, 年平均降雨量约1 350 mm, 降雨多集中在5—9月, 相对湿度大约79%。标准地均位于山坡中部, 坡度25°~28°, 坡向南偏东, 土壤类型为砂页岩发育形成的赤红壤, 土层厚度在80 cm以上, 土壤腐殖质层厚度15~20 cm。

各标准地前茬林分均为杉木纯林, 并分别于各自造林前1年的年底采伐, 经炼山整地后, 于次年4月份用马占相思实生苗定植, 调查时4年生马占相思人工林的林相整齐, 郁闭度0.75, 保留密度1 140株·hm^-2, 林分平均树高12.0 m, 平均胸径(带皮, 以下同)14.0 cm, 林下植被以黄茅草(Heteropogon ontomtus)、五节芒(Miscanthus floridulus)、路边青(Clerodendrum bungei)为优势种, 此外还少量分布有桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、野牡丹(Medinilla condidum)和粗叶悬钩子(Rubus alceaefolius)等, 覆盖度约70%, 凋落物层厚2~3 cm；7年生马占相思人工林的林相较整齐, 郁闭度0.85, 保留密度930株·hm^-2, 林分平均树高17.7 m, 平均胸径18.30 cm, 林下植被以毛桐(Mallotus barbatus)、桃金娘、野牡丹、乌毛蕨(Blechnum orientale)为优势种, 此外还分布较多的五节芒、黄茅草及粗叶悬钩子等, 覆盖度约70%, 凋落物层厚约3 cm；11年生马占相思人工林的林相较整齐, 郁闭度0.85, 保留密度775株·hm^-2, 林分平均树高19.0 m, 平均胸径23.5 cm, 林下植被以潺槁木姜子(Litsea glutinosa)、盐肤木(Rhus chinensis)、九节(Psychotria rubra)和狗脊(Woodwardia japonica)为优势种, 此外少量分布有铁芒箕(Dicranopteris linearis)、五节芒及粗叶悬钩子等, 覆盖度约70%, 凋落物层厚4~5 cm(何斌等, 2007a; 2007b)。

2 研究方法 2.1 标准地设置与乔木层生物量测定

分别在立地条件相似、生长良好的4，7和11年生马占相思人工林中各设置3块20 m × 20 m的标准地。测定各标准地林木胸径和树高, 在每个林龄标准地内选择3株马占相思平均木, 采用收获法(冯宗炜等, 1999)测定样木的生物量。将样木伐倒后, 地上部分对树干采用Monsic分层切割法, 每2 m为一区分段, 分树干、树皮、1年生枝、多年生枝、枯枝及树叶, 采用全根挖掘法得到地下部分根系，区分根蔸、粗根(根系直径≥2.0 cm)、中根(0.5~2 cm)及细根(＜0.5 cm)；对以上各部分分别称重并取样测定各器官的含水率及干质量, 根据马占相思平均木干质量及林分密度计算林分生物量。以年平均增长量作为净生产力的估测指标(何斌等, 2007b)。标准地调查和样品采集时间均为2005年3月份。

2.2 林下植物生物量及现存凋落物生物量测定

在每个标准地内按梅花形各设置5个1 m×1 m的小样方, 调查样方内植物种类、个体数、高度和覆盖度等。采用样方收获法, 分别测定草本层、灌木层和凋落物层生物量或现存量。

2.3 年凋落物归还量的测定

在各标准地内随机设置6个1 m ×1 m的木框架尼龙网收集器, 收集网的孔径为1 mm, 每月收集凋落物1次, 按叶、枝、果和杂物等组分测定凋落物归还量(冯宗炜等，1999)。

2.4 碳素密度测定

在测定生物量的同时, 分别采集乔木层不同器官(树叶、1年生枝、多年生枝、树干、树皮、根蔸、粗根、中根和细根)、草本层、灌木层和凋落物层样品，经烘干、粉碎、过筛后装瓶待测。并在各标准地中分别设置3个代表性采样点, 按0~20, 20~40, 40~60和60~80 cm分层采集土壤样品, 把相同标准地同一层次土壤按质量比例混合, 带回实验室于室内自然风干和粉碎过筛后装瓶待测。用环刀(100 cm³)采集原状土, 带回实验室用环刀法测定土壤密度。

植物和土壤样品碳素密度采用重铬酸钾氧化-外加热法测定(中国土壤学会农业化学专业委员会编, 1983)。

2.5 马占相思人工林生态系统碳贮量的计算

马占相思不同器官、林下植被层以及凋落物层干质量与其各自碳素密度的乘积之和为地上部分的碳贮量, 土壤碳素密度、土壤密度及土壤体积3者的乘积为地下部分土壤碳贮量, 地上部分与地下部分之和为马占相思人工林生态系统碳贮量。

3 结果与分析 3.1 碳素密度 3.1.1 乔木层各器官碳素密度

从表 1可以看出, 马占相思不同器官的碳素密度为455.4~494.5g·kg^-1, 变异系数为1.27%~4.94%。不同年龄阶段马占相思各器官碳素密度均表现为树皮＞树干(或树叶)＞树枝＞树根, 树干碳素密度呈现随林龄增加而增大的趋势, 粗根和中根则呈现相反的变化趋势, 其他器官随林龄变化的规律均不明显, 同时不同林龄的各器官碳素密度之间的差异均不显著。

3.1.2 林下植被层和凋落物层碳素密度

马占相思人工林林下植被中(表 2), 灌木层的碳素密度平均为450.9~467.3 g·kg^-1, 草本层为434.6~436.1 g·kg^-1, 凋落物层为423.9~448.4 g·kg^-1。对于3种林龄的林分而言, 同一林分中各层次植物碳素平均密度均表现为乔木层＞灌木层＞草本层。马占相思人工林草本层、灌木层和凋落物层碳素密度随林龄变化的规律不明显, 同一层次各组分间的差异也均不显著。

3.1.3 土壤碳素密度

马占相思人工林土壤碳素密度明显低于植被层及凋落物层(表 2), 其在垂直分布上均表现出随土壤深度增加而下降的趋势, 其中0~20 cm土层碳素密度明显高于其他土层; 同一土层的碳素密度均随林龄的增大而增加; 对于0~20 cm土层而言, 11年生林分的土壤碳素密度明显高于4和7年生的, 分别为后者的1.32和1.11倍, 但随着土壤深度的增加, 不同林龄土壤碳素密度的差异变小。可见, 林龄对马占相思林土壤碳素密度的影响主要表现在0~20 cm土层。

3.2 碳贮量 3.2.1 植被层碳贮量

从表 3可以看出, 4, 7和11年生马占相思人工林生态系统植被碳贮量分别为35.48, 88.53和111.97 kg·hm^-2, 表现出随林龄增加而显著增大的趋势。7和11年生凋落物层碳贮量分别比4年生增加0.99和2.66 kg·hm^-2, 增加率分别为31.43%和84.44%;灌木层碳贮量也有相似的变化趋势, 但其增加量呈明显的下降趋势, 而草本层碳贮量则随林龄的增加呈现下降趋势。乔木层作为森林生态系统重要组成部分, 其碳贮量占较大优势, 在整个系统植被碳贮量中的比例分别达到85.09%, 92.01%和91.88%;树干又是乔木层碳贮量的主体, 其碳贮量依次占乔木层碳贮量的44.75%, 53.77%和58.37%，树干作为林产品, 其碳贮量可以较长时间保存下来, 成为缓冲性质的林产品碳库; 其次是根系, 其碳贮量依次占乔木层碳贮量的18.42%, 18.79%和18.34%，采伐剩余物尤其是树根留在林地里保存并缓慢分解, 可减少碳的流失和养分的损失, 提高林地土壤碳贮量, 有利于更新后林木的生长发育, 如采伐后大量枝、叶、皮甚至根等移出林外用作薪材或进行“炼山”, 既造成大量有机物质的分解, 又引起土壤表层有机质的迅速氧化分解, 从而造成大量的CO₂排放。

3.2.2 土壤碳贮量

从表 3可以看出, 4，7和11年生马占相思林土壤碳贮量分别为82.10, 88.17和90.11 t·hm^-2, 表现出随林龄增加而增大的趋势, 与生态系统植被或凋落物层碳贮量变化趋势相一致。不同年龄阶段各层次土壤碳贮量分布均存在较大的差异, 表现为随土层深度增加而递减的趋势, 与土壤碳密度的变化趋势相一致。0~20 cm土层碳贮量最高, 为31.38~37.47 t·hm^-2, 是20~40 cm土层的1.56~1.79倍, 分别占土壤层(0~80 cm)碳贮量的38.20%, 40.89%和41.58%, 其次是20~40 cm土层, 这2层土壤碳贮量占土壤总碳贮量的62.62%~64.79%, 这也从另一个侧面反映了亚热带地区森林土壤的脆弱性, 因此任何引起水土流失的活动都很容易导致土壤碳损失。

3.2.3 生态系统碳贮量及其空间分布

从表 3可以看出, 4, 7和11年生马占相思人工林生态系统总碳贮量分别为117.63, 176.70和202.08 t·hm^-2, 表现出随生长过程增长而增大的趋势。从马占相思人工林生态系统碳贮量的空间分布来看, 植被层碳贮量所占比例随林龄增长而明显增大, 依次占27.49%, 47.75%和52.53%, 凋落物层所占比例的变化程度较小, 依次为2.68%, 2.34%和2.88%, 而林地土壤碳贮量(0~80 cm)虽表现出随林龄增长而增大的趋势, 但其所占比例却呈下降趋势, 依次为69.84%, 49.62%和44.59%。4年生马占相思林生态系统碳贮量以土壤层占优势, 7和11年生的生态系统碳贮量以植被层占优势, 表明不同年龄阶段马占相思生态系统碳贮量的差异主要体现在乔木层。

3.3 碳素年净固定量的初步估算

根据各组分年净生产力及其相应碳素密度计算出有机碳年净固定量。从表 4可以看出, 不同年龄阶段马占相思人工林的年净生产力(包括凋落物)均较高, 分别为22.65, 31.80和26.73 t·hm^-2 a^-1, 碳素年净固定量都达到10.66 t·hm^-2 a^-1以上, 其中以7年生最高, 为15.20 t·hm^-2 a^-1, 折合成CO₂的量为55.72 t·hm^-2 a^-1, 分别是4和11年生的1.43和1.21倍。可见, 马占相思林碳素年净固定量在4年生时相对稍低, 4至7年生阶段达到最高, 再到11年生则呈现较明显的下降趋势。但马占相思林不同年龄阶段碳素年净固定量的差异主要是由乔木层造成, 其占林分碳素年净固定量的70.73%~74.58%。对于乔木层不同器官的碳素年净固定量而言, 以干材最大, 其次是树根, 根系碳素年净固定量占乔木层的18.38%以上。

4 结论与讨论

因器官不同、林龄不同，马占相思林木各器官碳素密度间存在差异。不同器官碳素密度为455.4~494.5 g·kg^-1之间, 各器官碳素密度表现为皮＞干(或叶)＞枝＞根, 但不同器官碳素密度与年龄之间没有明显变化规律。灌木层碳素平均密度为450.9~467.3 g·kg^-1, 草本层为434.6~436.1 g·kg^-1, 凋落物层为423.9~448.4 g·kg^-1。同一林分中各层次碳素密度表现为乔木层＞灌木层＞草本层。马占相思林土壤碳素密度随林龄增加而增大, 同时也随土层深度增加而下降。

森林土壤在平衡大气CO₂中发挥着重要作用(Houghton et al., 2005; Thompson et al., 2005)。中国森林土壤平均碳贮量为193.55 t·hm^-2, 约是植被碳贮量的3.4倍(周玉荣等, 2002)。本研究所得的4, 7和11年生马占相思人工林土壤碳贮量及其与植被碳贮量的比值均低于全国平均水平, 其原因一方面是亚热带良好的水热条件利于植被生物量的累积; 另一方面亚热带土壤呼吸速率较大, 凋落物分解释放快, 土壤碳素积累较少; 同时更与其前茬即原杉木林凋落物较少, 分解较慢, 不利于土壤有机碳的积累以至其含量较低有关(何斌等, 2006)。但各年龄阶段马占相思人工林0~40 cm土层碳素密度和碳贮量明显高于原杉木林(何斌等, 2007a), 并呈现随林龄增长, 林分生物量增加而增大的趋势, 表明栽植马占相思人工林有利于林地土壤有机碳的积累, 同时也预示着林地土壤碳库还有较大的积累或贮存潜力。由于土壤表层(0~20 cm)碳贮量较高, 占整个土壤有机碳贮量(0~80 cm)的38.20%以上, 林下植被尤其是凋落物层在保持水土、提高土壤有机碳贮量和维持地力等方面有着重要的作用。因此, 减少人为干扰, 加强森林植被保护, 防止地表的水土流失, 可有效保持土壤对碳的吸存, 对维持整个生态系统的碳汇有着非常重要的作用。

4, 7和11年生马占相思人工林生态系统总碳贮量分别为117.63, 176.70和202.08 t·hm^-2, 其中植被层碳贮量依次为32.34, 84.39和106.16 kg·hm^-2, 占生态系统总碳贮量的9.31%，49.95%和54.65%。除4年生植被碳贮量稍低外, 7和11年生明显高于我国森林植被平均碳贮量(57.07 t·hm^-2)和热带、亚热带针叶林(63.7 t·hm^-2)(周玉荣等, 2002), 以及湖南会同11年生杉木人工林碳贮量(35.883 t·hm^-2)(方晰等, 2002)和广西中部14年生马尾松碳贮量(59.23 t·hm^-2)(方晰等, 2003)。马占相思人工林乔木层碳贮量占整个生态系统的27.49%~52.53%, 占植被层碳贮量的85.09%~92.01%, 植被层碳贮量主要取决于乔木层的生物量。乔木各器官中, 木材即树干部分碳贮量最高，占乔木层的44.75%~58.37%, 且随林龄增加而增大, 枝、叶、皮与根等非木材部分占41.63%~55.25%。因此, 采伐后林地剩余物的处理方式和造林前整地方式对碳的贮存量将产生较大的影响。

据估算, 4, 7和11年生马占相思人工林碳素年净固定量分别为10.66, 15.70和12.55 t·hm^-2 a^-1, 广西中部丘陵区14年生马尾松人工林碳素年净固定量为9.08 t·hm^-2 a^-1(方晰等, 2003); 湖南会同11年生杉木人工林碳素年净固定量为3.489 t·hm^-2 a^-1(方晰等, 2002); 浙江临安竹林乔木层碳素年净固定量为5.097 t·hm^-2 a^-1(周国模等, 2004)。可见, 马占相思是一个碳吸存能力很强的热带树种。随着中国造林再造林碳汇项目的实施, 马占相思作为中国热带和南亚热带地区荒山绿化的主要树种和重要的短周期速丰林树种, 对其进行合理经营和发展, 增强人工林的碳汇功能, 对维护生态环境, 调节大气CO₂, 以及改善土壤结构, 恢复、提高土壤肥力和水源涵养功能都有重要意义(宗亦臣等, 2006; 何斌等, 2006; 何斌等, 2007a)。