热带雨林是地球上最复杂的森林生态系统类型，拥有最高的物种多样性(臧润国等，2001)，一直是生态学家的关注焦点之一(Hardesty et al., 2002；Sánchez et al., 2002；Bunker et al., 2005；Zheng et al., 2006)。但关于热带雨林的研究深度仍不如其他森林类型(如温带和北方森林)，热带雨林结构与多样性特征研究仍是今后研究的一个重要方向(臧润国等，2001)。海南岛是我国热带雨林的主要分布地区(蒋有绪等，1991)，也是全球生物多样性的热点地区之一。近年来，在该地区已经围绕群落组成和结构(蒋有绪等，1991；臧润国等，2001)、林隙动态(臧润国等，1999)、物种多样性(余世孝等，2001；李意德等，2002)及其维持机制(臧润国等，2005)开展了许多奠基性工作。

尖峰岭属海南岛三大热带林区之一，面积472.27 km²，保存有较好的热带雨林，具有众多的植被类型和明显的垂直带谱，基本代表了海南岛南部的植被类型。其中，热带山地雨林是尖峰岭发育最完善、结构最为复杂的类型(黄全等，1986；蒋有绪等，1991；李意德，1997)。1958—1992年间，在尖峰岭禁伐区(1956年设立)外围经过了长达34 a的商业采伐，对热带雨林的物种组成、物种多样性及森林结构等造成了巨大影响(蒋有绪等，1991)。1993年，尖峰岭林区在全国率先停止森林的商业采伐(李意德等，2002)，并于1998年实施了天然林保护工程。到2005年为止，全面停止采伐已经有10余年，采伐区的植被结构已逐渐复杂化，物种多样性不断增加(李意德，1997；李意德等，2002；方精云等，2004)。

停止采伐后尖峰岭的森林植被不断恢复，但是不同恢复阶段植被群落的组成结构、物种多样性及其演替趋势的相关研究少有报道。我们在尖峰岭皆伐区设立2块不同更新时间和更新方式的热带山地雨林固定样地，并在原始林设立1块固定样地做参照。对3块样地森林群落的物种组成、物种相似性、丰富度及多样性、植株密度和稳定性等进行比较分析，并通过优势种群龄级结构分析预测群落的发展趋势，寻找热带雨林恢复更新过程中的变化规律，为辨识海南岛热带天然林不同更新阶段的功能群与生态关键种及天然林恢复工作提供科学依据。

1 研究区概况

尖峰岭位于海南省西南部乐东黎族自治县和东方市交界处(18°23′—18°50′ N，108°36′—109°05′ E)。属低纬度热带岛屿季风气候，年均气温24.5 ℃，≥10 ℃年积温9 000 ℃，最冷月平均气温19.4 ℃，最热月平均气温27.3 ℃，干湿两季明显(李意德，1997；李意德等，2006)。土壤成土母岩主要是含大量粉红色长石斑晶的似斑状花岗岩，土壤为砖黄壤，土层深厚，具有完整的剖面结构；养分较丰富，能为森林的发育提供良好的供给源。尖峰岭热带山地雨林分布在海拔600~1 200 m处，具有较明显的热带森林特征，植物种类组成丰富(蒋有绪等，1991)。

2 研究方法

2005年5—6月在位于尖峰岭国家级自然保护区内的五分区和四分区(天池)附近设置了3块样地，代表热带山地雨林原始林和皆伐后不同更新方式和更新时间的群落：0501样地为原始林，未经采伐，位于五分区；0502样地为1964年皆伐后天然更新的次生林，位于天池植物园西侧；0503样地为1980年皆伐后人工促进天然更新的次生林，当时人工种植了少量乡土树种鸡毛松(Dacrycarpus imbricatus)和陆均松(Dacrydium pierrei)，位于天池二队场部旁。这3个样地的直线距离在3 km之内，其自然条件(气候、土壤类型等)基本相同。样地概况见表 1。

野外调查采用相邻样方格子法，分别将3个样地划分为100，62和30个10 m×10 m的小样方，记录样地内所有胸径≥1.0 cm的植株的种名、胸径及树高等林分因子。

群落数量分析时，按胸径大小将所有植株分成3个林层。下木层：1.0 cm≤DBH＜2.5 cm；幼树层：2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；乔木层：DBH≥7.5 cm。计算的群落结构和多样性指标包括相对重要值、Shannon-Wiener多样性指数H′和Pielou均匀度指数J(王伯荪等，1996)，相对重要值IV=(相对胸高断面积+相对多度+相对频度)/3。所有数据均采用Microsoft Excel 2003R、SPSS11.0R和The Natural History Museum/Scottish Association for Marine Science开发的BioDiversity ProR软件进行计算。

森林稳定性的测度方法参见文献(郑元润，2000)，该方法是在Godron(1972)的稳定性测定方法基础上的改进。该方法采用平滑曲线模拟2次方程的方法来判断种百分数与累积相对频度比值的交点坐标，但本研究采用3次方程进行模拟；该交点坐标越接近20/80(横坐标/纵坐标)这一点，群落就越稳定，20/80这一点是群落的稳定点。在群落稳定性分析基础上，采用龄级结构分析法来判断群落内主要优势种群(相对重要值IV≥1.5)的发展趋势，以此来预测群落演替方向。

3 结果与分析 3.1 物种组成

原始林样地0501未受人为干扰，乔木层以厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、大叶白颜(Gironniera subaequalis)、谷姑茶(Mallotus hookerianus)等为优势种类，相对重要值IV为4.0~6.3；幼树层和下木层优势种明显，分别以谷姑茶(IV为10.61)和柏拉木(Blastus cochinchinensis)(IV为14.35)为优势种。天然次生林样地0502皆伐后未受人为干扰，乔木层以越南白锥(Castanopsis tonkinensis)(IV为11.40)为优势，其次为鸭脚木(Schefflera octophylla)(IV为6.66)和拟赤杨(Alniphyllum fortunei)(IV为5.30)；幼树层和下木层优势种较明显，前者以九节(Psychotria rubra)为优势种，相对重要值IV达23.67；后者以九节和柏拉木为优势种，相对重要值IV分别为19.68和15.44。人工促进天然更新林样地0503乔木层以木荷(Schima superba)(IV为10.91)、陆均松(IV为10.26)和两叶黄杞(Engelhardia unijuga)(IV为9.24)等为优势种；幼树层以鸡毛松、大叶白颜、米花木(Cleistocalyx montanum)等为优势种，相对重要值IV为5.0~7.5；下木层以荔枝叶红豆(Ormosia semicastrata f. litchiifolia)为优势种，相对重要值IV超过12.0，另有3个种相对重要值IV也超过5.0。其中，陆均松和鸡毛松大部分是人工种植的。

3.2 物种相似性

从图 1可以看出，天然更新林0502与原始林0501的相似物种数比人工促进天然更新林0503与原始林0501的相似物种数目多。物种相似性与群落的恢复程度相关联，物种相似数目越多，说明该天然更新林0502和原始林0501越相似，有丰富的物种数，恢复程度较高。人工促进天然更新林0503与原始林0501的物种相似数目少，说明该样地的物种储备较少，恢复程度中等。

从图 2看出，原始林0501的3个林层间相似种类比例高，以幼树层和下木层间最大，表明各层间均有较好的树种储备。天然更新林0502层间种类相似比例也较高，以乔木层与幼树层间最大，物种储备也较好。0503在皆伐后人工促进天然更新，改变了群落林下层的种类组成，因而下木层与乔木层、下木层与幼树层相似比例相对较小。

3.3 物种丰富度、多样性及植株密度

尖峰岭具有丰富的物种数和较高的物种多样性，以往调查的尖峰岭胸径≥7.5 cm的次生林和原始林乔木层物种Shannon-Wiener多样性指数分别为4.52~4.77与5.78~6.28(李意德，1997)。从表 3可以看出，原始林0501的3个林层的物种数目和Shannon-Wiener多样性指数H′均超过其他2个类型的群落(0502和0503)。原始林0501乔木层(≥7.5 cm)物种Shannon-Wiener多样性指数达到6.11，天然更新林0502为5.87，人工促进天然更新0503为4.77，分别达到原始林0501的物种多样性的96%和78%。但人工促进天然更新林0503的幼树层和下木层的Shannon-Wiener多样性超过了天然更新林0502，从另一方面验证了皆伐后并再经过多次干扰会导致群落物种多样性显著增加的中度干扰假说。

群落内的3个林层间的Shannon-Wiener物种多样性也存在差异：0501表现为乔木层＞幼树层＞下木层；0502表现为乔木层＞幼树层≈下木层；0503表现为幼树层＞下木层＞乔木层。表明皆伐后或再经受多次干扰会降低乔木层的物种多样性，但会增加林下植被的物种多样性。

从图 3可以看出，3个群落的3个林层的植株密度均以0503最大，0502居中，0501最小。人工促进更新林0503林内多萌生植株，显著增加了其植株密度。而原始林0501未受干扰，植株数目较稳定。即人为干扰会导致群落内植株密度的增加，并随恢复时间的增长和干扰强度的减少而减少。

3.4 群落稳定性

M. Godron稳定性测定方法中确定的种百分数与累积相对频度比值(横坐标/纵坐标)越接近于20/80，该群落越稳定。郑元润(2002)在M. Godron测定方法的基础上，采用了2次方程的平滑曲线模拟模型。但在本研究的分析中，发现采用3次方程能得到更高的相关系数(表 4)，得到的曲线更接近于实际情况。

从表 4可以看出：在乔木层和下木层，未受干扰的原始林0501的种百分数与累积相对频度比值均最接近于20/80，天然更新林0502稳定性略低，而以人工促进天然更新林0503最小。但在幼树层，原始林0501仍最稳定，人工促进天然更新林0503居中，以天然更新林0502最小。以上结果显示，人工促进更新手段增加了群落幼树层的稳定性。

3.5 优势种群的发展趋势

优势种群(相对重要值IV≥1.5)的龄级结构分析可以用来判断群落现在的组成，并预测群落发展趋势。

从表 5可以看出，原始林0501的15个优势种群中柏拉木和厚壳桂等14个种群表现为增长或稳定，仅木荷1个种群表现为稳定或衰退趋势。说明原始林各主要种群仍处在不断增长或趋于稳定过程中，种群更新良好，这从其具有较高的种百分数与累积相对频度比值也可以得到验证。而木荷是强阳性种类，在郁闭度较高的原始林中生长不良，因而出现了衰退情况，也符合该种本身的生物学特性。

天然更新林0502的10个优势种群中，分布于下木层的九节、柏拉木和大叶白颜3个种群表现为增长，说明该群落林下自身更新良好；毛荔枝(Nephelium topengii)表现为增长，该种为耐荫性种类，该种群的优势度在未来会继续增强。鸭脚木和闽粤栲(Castanopsis fissa)为阳性或强阳性种类，在后续更新中表现为稳定或逐渐衰退。群落中衰退种群数目较多，越南白锥、红锥(Castanopsis hystrix)为阳性种，山乌桕(Sapium sebiferum)和拟赤杨为强阳性种类，而且这4个种群在群落中有较多的大径级植株，这些阳性种群的逐渐衰退说明群落已经更新到一定阶段，耐荫性树种将逐渐壮大起来。上层乔木主要种类逐渐衰退和下木层植物的增长将导致群落组成结构发生显著变化。

人工促进更新林0503的18个优势种群中，陆均松和小叶胭脂(Artocarpus styracifolius)2个种群表现为衰退趋势，陆均松是前期人工种植的，在乔木层占有优势地位；木荷和鸡毛松等6个种群表现为稳定或衰退趋势，这6个种多为阳性；这些种类的衰退将为林下乡土植物的生长让出空间，而具有一定耐荫性的荔枝叶红豆和两叶黄杞等10个种群将逐渐增长起来。

4 结论与讨论

研究结果表明，多次的人为干扰会导致物种丰富度和物种多样性降低，这很可能与土壤结构遭反复破坏、种子库缺少有关；而皆伐后再次经历多次剧烈的干扰会显著降低群落的物种数目及其多样性，造成某些物种在局部区域灭绝(Egler，1954)。因此，皆伐后更新林的恢复时间、更新方式和后续的干扰程度决定了群落现有的物种组成及物种多样性。

0502样地在皆伐后天然更新，恢复时间长达41 a且未受人为干扰，表现为较高的乔木层物种Shannon-Wiener多样性指数H′，从种类组成、结构和生物多样性来看，已逐渐向原始林靠近，但幼树层和下木层的物种分布没有原始林均匀、群落的高度和胸径与原始林还有较明显的差异。

0503人工促进天然更新的恢复时间为25 a，乔木层物种Shannon-Wiener多样性指数也较高，与国外的同类研究案例相当(Hardesty et al., 2002)。但幼树层和下木层的Shannon-Wiener多样性指数明显高于乔木层，显示出该群落的林下层植物恢复较好，具有较丰富的物种储备。植株平均密度在3个群落中最大，种间或个体间存在较激烈的竞争。因为0503样地在更新初期就人为引入了热带山地雨林的演替中后期物种鸡毛松和陆均松，干扰后的环境异质性相对较高，为长期被压而生长受到抑制的中林层内林木和林下幼苗、幼树提供了相对丰富的生存空间(Canham et al., 1985；Collins et al., 1995)，使其环境资源比率发生了重大变化，也提供了有利于物种多样性增加的环境条件(彭少麟等，1983)。

引入演替中后期物种来培育目标群落和缩短更新时间这种人工促进天然更新方式对森林物种组成及其多样性的恢复是有益的(游水生，2001；王仁卿等，2002；王震洪等，2003；吴彦等，2004)，有助于加快植被恢复进程。中度干扰理论认为只有当既有利于竞争种又有利于耐干扰种的中度干扰发生时，群落物种丰富度才能达到最高(Egler, 1954)。热带和亚热带地区的研究也表明中等规模的干扰有助于提高热带雨林生物多样性(Phillips et al., 1994)。本研究结果表明，0503样地的幼树层和下木层Shannon-Wiener多样性指数H′、均匀度指数J、植株密度和群落稳定性等指标均大于0502样地；群落的发展趋势分析也表明前期人工引入一些种类，有利于群落前期以阳性种类为优势种到后期以耐荫种类为优势种的演替，适宜的人工促进更新强度可以促进林下植被的恢复更新。因此，在采伐后热带森林恢复过程中，有必要适度增加乡土关键种群或形成顶级群落的主要功能群植物(Aguiar et al.，1996)，通过人工促进更新方式促进森林恢复更新。虽然该措施本身并不能直接显著地增加群落物种数目、物种多样性或稳定性，但是提供了有利于物种多样性增加的环境条件，促进了林下植物的生长和群落后期优势种类的迅速恢复。