喀斯特山地植被生态系统遭到破坏后，植被覆盖率低，土地生产力退化，土壤被严重侵蚀，基岩大面积裸露，出现大范围的石漠化，严重威胁着人类的生存。要改善喀斯特山地石漠化生态环境，加快生态重建，必须依靠有效的植被恢复。植被恢复的基础工作就是建立科学、实用的喀斯特山地植被恢复立地类型划分系统。国内外对立地类型方面的研究较多，但主要侧重于乔木树种的营造(《中国森林立地类型》编写组，1995；刘洋，1998；林思祖等，2000；秦国金等.2003；钱拴提等，2003；肖化顺等，2003；李世东等，2005；樊良新等，2006；李小林等，2008)，对喀斯特山地植被恢复立地类型的研究很少(高华端，2002；张新波等，2003；张喜，2003；吕仕洪等.2005)，对喀斯特山地特殊立地条件和乔灌草植被进行系统调查和分析的研究更为缺乏，与喀斯特山地植被恢复的实际要求差距很大。本研究以喀斯特山区极具典型性和代表性的贵州省毕节地区为模式，从基础的立地条件因子和乔灌草植物调查着手，根据喀斯特山地植被恢复的实际需要，将立地类型划分方法从以乔木造林树种为主拓宽为乔灌草全面分析，对喀斯特山地的生态学特性与乔灌草植物分布的相关性进行多元回归分析，在确定立地类型划分主导因子的基础上，确定立地小区、立地类型组和立地类型的划分依据，再应用Fuzzy聚类分析划分出立地小区，并结合立地类型组、立地类型划分依据，建立喀斯特山地植被恢复立地类型划分系统，使喀斯特山地植被恢复的植物物种选择建立在科学、实用和可靠的基础上。

1 研究区概况

贵州省毕节地区地处滇黔桂连片喀斯特腹地(105°36′—106°43′ E, 26°21′—27°46′ N)滇东高原向黔中低山丘陵过渡的斜坡地带，从东向西分布有低山、低中山、中山、高中山和高原等5种地貌，海拔457~2 900 m，总土地面积26 853 km²，其中山地、丘陵占总土地面积的93%。分布有黄壤、黄棕壤、紫色土、石灰土、棕壤、山地草甸土、水稻土等土壤类型。气候属亚热带季风气候，多年平均降雨量850~1 444 mm。喀斯特发育区总面积19 693 km²，石漠化面积6 541 km²。因经济文化落后，水土流失严重，石漠化加剧，生态环境恶化，是国务院批准成立的“开发扶贫、生态建设"试验区。

全区生长有维管植物197科715属1 925种，其中蕨类植物43科104属362种，裸子植物7科17属23种，被子植物147科594属1 540种。分布的森林植被主要有：由云南樟(Cinnamomum glanduliferum)、香樟(C. camphora)、猴樟(C. bodinieri)、栲树(Castanopsis fargesii)、瓦山栲(C. ceratacantha)、小果润楠(Machilus microcarpa)、宜昌润楠(M. ichangensis)、黑壳楠(Lindera megaphylla)、灰背栎(Quercus senescens)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、硬斗石栎(Lithocarpus hancei)、深山含笑(Michelia maudiae)组成的中亚热带常绿阔叶林；伴有滇杨(Populus yunnanensis)、响叶杨(P. adenopoda)、领春木(Euptelea pleiosperma)、栓皮栎(Quercus variabilis)、麻栎(Q. acutissima)、亮叶桦(Betula luminifera)等落叶树种和马尾松(Pinus massoniana)、华山松(P. armandi)、云南松(P. yunnanensis)、滇油杉(Keteleeria evelyniana)等针叶树种的山地常绿落叶阔叶混交林和针叶阔叶混交林。灌木主要有火棘(Pyracantha fortuneana)、红果蔷薇(Rosa maisei var. plurijaga)、香叶树(Lindera communis)、黄荆(Vitex negundo)、刺异叶花椒(Zanthoxylum dimorphopyllum)、马桑(Coriaria sinica)、十大功劳(Mahonia fortunei)、月月青(Itea ilicifolia)、金花小檗(Berberis wilsonae)、平枝栒子(Cotoneaster horizontalis)、黄葛树(Ficus lacor)、灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)、铁仔(Myrsine africana)、山苍子(Litsea pungens)及盐肤木(Rhus chinensis)。草本植物主要有白茅(Imperata cylindrica var. major)、四脉金茅(Eulalia quadrinervis)、野青茅(Deyeuxia sylvatica)、蜈蚣草(Eremochloa ciliaris)、荩草(Arthraxon hispidus)、野百合(Lilium rosthoanii)、三脉叶紫菀(Aster ageratoides)、酢浆草(Oxalis corniculata)、金丝梅(Hypericum patulum)、黑穗画眉草(Eragrostis nigr)、萎陵菜(Potentilla chinensis)、知风草(Eragrostis ferruginea)、皱叶狗尾草(Setaria excurenes)、马料草(Carex thibetica)、青蒿(Artemisia japnnica)、贯众(Cyrtomium fortunei)及雀麦(Bromus japonicus)。

2 研究方法 2.1 样地调查与数据收集

2005-09—2006-12在喀斯特山地选定有代表性的调查区域，根据地质地貌、土壤、植被的变化确定调查样地。地质地貌调查因子有海拔、岩性、坡向、坡度、坡位等。在有代表性的地段挖土壤剖面，按土壤剖面的发生层分层调查记载厚度、颜色、湿度、机械组成、石砾含量、结构、孔隙度、侵入体、新生根、根系分布情况及层次过度的情况。选择方形样地调查植被，草本1 m²，灌木4~20 m²，森林群落400 m²，共调查样地111个：调查立木的起源、组成、郁闭度、年龄及生长等；调查下木的组成、郁闭度、分布特点及物候期；调查草本植物的多度、盖度、物候期、平均高度、分布状况等；调查地衣苔藓的总盖度、分布状况及其厚度、高度、生长特点。

收集全地区1990—2006年8县(市)气象站的年平均气温、1月平均气温、7月平均气温、全年无霜期天数及年降雨量5个气候因子的观测数据。

2.2 数据处理

在分析各立地因子特点的基础上，根据各种生态环境因子与乔、灌、草植物的相关性，应用多元回归分析方法，确定立地类型分类的主导因子。选择对林木生长发育有显著影响的年平均气温、1月平均气温、7月平均气温、全年无霜期天数及年降雨量这5个气候因素作为聚类因子，划分出立地小区。最后根据主导因子进行立地条件类型分区和分类。

3 结果与分析 3.1 立地因子与植物的相关性分析

因喀斯特山地石漠化分布广，植物种类变化较大，且各种植物的年龄不一致，对不同立地生态下每种植物的生长量无法进行准确对比分析，难以作立地因子与生长量的相关性分析和评价。但在人为破坏立地生态因子情况下，可以自然生长的植物种类多少及其群落状况来反映立地条件优劣(曲仲湘等，1984)。在分析各生态因子与乔木、灌木、草本植物物种数和植被类型相关性的基础上，参照这种相关性来评价立地生态条件，得出立地类型划分的主导因子。

根据外业资料，选择地类(X₁)、地貌(X₂)、小地形(X₃)、海拔高度(X₄)、相对高差(X₅)、坡向(X₆)、坡度(X₇)、坡形(X₈)、坡位(X₉)、土层厚度(X₁₀)、土壤密度(X₁₁)、土壤pH值(X₁₂)、基岩岩性(X₁₃)、成土母质(X₁₄)、土壤质地(X₁₅)、土壤紧密度(X₁₆)、土壤侵蚀类型(X₁₇)、侵蚀强度(X₁₈)、基岩裸露率(X₁₉)及石砾含量(X₂₀)这20个立地因子为自变量，自然生长的乔木物种数( )、灌木物种数()、草本物种数()及植被类型()为因变量，各因子中的数量因子采用调查数据，对定性因子进行数量化编码，经多元回归分析表明，各立地生态因子与乔木物种数()的复相关系数在α=0.01水平上达到显著性，多元回归方程为

各立地生态因子与灌木物种数()的复相关系数在α=0.01水平上达到显著性，多元回归方程为

各立地生态因子与草本物种数()的复相关系数在α=0.05水平上达到显著性，多元回归方程为

各立地生态因子与植被类型()的复相关系数在α=0.05水平上达到显著性，多元回归方程为

以上各回归方程的偏相关系数及显著性水平见表 1(唐守正，1986；Klun et al.，1994)。从表 1可见：与乔木物种数在α=0.1水平上达到显著性相关的生态因子有地貌、海拔、相对高差、坡度、基岩岩性、基岩裸露率、成土母质与石砾含量8个因子，其中最显著的因子是坡度和石砾含量；与灌木物种数在α=0.1水平上达到显著性相关的生态因子有地貌、基岩岩性、坡度、土壤pH值与土壤紧密度5个因子，其中最显著的因子是基岩岩性；与草本物种数在α=0.1水平上达到显著性相关的生态因子有小地形、土壤质地、石砾含量与土壤侵蚀类型4个因子，其中最显著的因子是石砾含量；与植被类型在α=0.1水平上达到显著性相关的生态因子有地类、地貌、海拔、基岩岩性、坡形、土壤pH值与土壤侵蚀类型7个因子，其中最显著的因子是海拔。地貌、海拔、小地形与相对高差通过气候变化而对植物产生显著影响；基岩岩性、基岩裸露率、坡度、成土母质、土壤pH值、土壤质地、土壤紧密度、土壤侵蚀类型及石砾含量通过土壤肥力变化对植物产生显著影响。

3.2 立地类型划分的主导因子分析

在回归相关性分析结果中有些因子与植物的相关性是直接的(如土壤方面的因子)，有些因子是间接的(如地形方面的因子)；有的起支配作用，有的起限制作用；而各生态因子之间都不同程度地具有一定相关性，如地貌与海拔、相对高差，基岩岩性与土壤pH值、土壤质地，基岩裸露率与土壤侵蚀类型、石砾含量，坡度与成土母质、土壤紧密度、土壤侵蚀类型、石砾含量等(《中国森林立地类型》编写组，1995；秦国金等，2003；钱拴提等，2003；肖化顺等，2003；李世东等，2005；高华端，2002；张新波等，2003；张喜，2003；吕仕洪等，2005)。

为了使立地类型划分体系既与植物适生性具有真正的显著相关性，能真正反映生态环境的变化，又要符合喀斯特生态区的立地实际情况，划分因子数量应尽可能少，并具有直观、稳定、易辨性，便于生产上掌握，便于野外识别。根据上述分析，确定的主导因子有地貌、海拔、基岩岩性、基岩裸露率与坡度5个因子。

3.3 立地类型分类

立地类型划分的目的就是通过对立地条件进行分析研究，掌握一定区域内植物生长的环境条件特点，按其分异规律划分成不同类型，评价其质量和生产能力，分类型因地制宜地确定其适生植物种类和栽种技术，使植被恢复获得最大的生态效益和经济效益。我国经多年研究，已形成了一套完整的森林立地分类系统，其中毕节地区分属南方亚热带立地区域云贵高原立地区的黔西高原立地亚区、黔中山原立地区的黔中中部山原立地亚区(《中国森林立地类型》编写组，1995)。根据毕节喀斯特生态区生态环境因子与植物适生性特点，在我国森林立地分类的基础上，逐级划分立地小区、立地类型组及立地类型。

3.3.1 立地小区划分

立地小区分类的主导因子为地貌、海拔。因地貌、海拔对植物适生性的影响主要是通过气候的变化而产生的，故根据毕节地区地处滇东高原向贵州低山丘陵过渡的斜坡面的实际，以各县(市)气象站观测的对植物生长发育有显著影响的年平均气温、1月平均气温、7月平均气温、全年无霜期天数及年降雨量这5个气候因子进行Fuzzy聚类划分。全地区8县(市)5个气候因子的平均计算值见表 2。并用下面的公式进行数据规格化处理：

式中：x′_ij为各气候因子平均值的规格化处理值; x_ij为各气候因子平均值; x_max, x_min分别为各气候因子平均值的最大值与最小值。然后用绝对值减数法公式

作为计算各县(市)分类对象相似程度的统计量，从而得到Fuzzy相似关系矩阵R=(r_ij)。对R用求传递闭包的方法加以改造，即把R自乘，当Rⁿ·Rⁿ⊆Rⁿ时，得出Fuzzy等价关系矩阵，得出聚类图(图 1)(汪培庄，1986；Bezdek，1981)。根据聚类图，将毕节喀斯特区域分为4个立地小区：1)南部中山小区位于毕节地区南部织金县和纳雍县海拔1 100 m以上的低中山、中山和高中山，年平均气温13~14℃，1月平均气温3~5℃，7月平均气温21~23℃，全年无霜期270~290 d，年降雨量1 200~1 400 mm，是毕节地区降雨最充沛的小区；2)中东部中山-低山小区包括大方、黔西、金沙3县海拔1 400 m以下的中山、低中山、低山区域及毕节、织金、纳雍3县(市)海拔1 100 m以下的低中山和低山区域，年平均气温14~16℃，1月平均气温3~5℃，7月平均气温22~25℃，全年无霜期290~310 d，年降雨量1 000~1 100 mm，是毕节地区降雨量中等的小区；3)西北部中山-高中山小区包括毕节、赫章2县(市)海拔1 100~1 800 m和大方县海拔1 400 m以上区域，年平均气温12~13℃，1月平均气温2~4℃，7月平均气温20~22℃，全年无霜期260~270 d，年降雨量800~880 mm，是毕节地区降雨量偏少的小区；4)西部高原-高中山小区包括威宁、赫章2县海拔1 800 m以上的高原、高中山区域，年平均气温10~11℃，1月平均气温2~3℃，7月平均气温17~20℃，全年无霜期210~240 d，年降雨量800~880 mm，是毕节地区降雨量最少的小区。4个小区中，南部中山小区、中东部中山—低山小区属南方亚热带立地区域黔中山原立地区的黔中中部山原立地亚区；西北部中山—高中山小区、西部高原—高中山小区属南方亚热带立地区域云贵高原立地区的黔西高原立地亚区。

3.3.2 立地类型划分

立地类型组是具有相似生态条件立地类型的组合，地域上不相连，主要依据同一生物气候带中具有相同的地质条件，并且形成相似的土壤类型划分。根据立地类型划分的主导因子分析结果，类型组以基岩岩性作为划分指标，分为灰岩、泥灰岩、白云质灰岩与白云岩等4种岩性。

立地类型是森林立地分类的基本单元，划分的主要依据是影响植物生长的土壤方面的综合因子。根据立地类型划分的主导因子分析结果，立地类型以基岩裸露率、坡度为划分指标。基岩裸露率按基岩裸露面积占土地面积的百分比可划分为极强度裸露(裸露面积大于土地面积的70%)、强度裸露(裸露面积占土地面积的50%~70%)、中度裸露(裸露面积占土地面积的30%~50%)和轻度裸露(裸露面积小于土地总面积的30%)4个等级。坡度可划分为缓坡(坡度小于15°)、斜坡(坡度15~25°)、陡坡(坡度25~35°)与急险坡(坡度大于35°)4个等级。

3.3.3 立地分类结果

按南部中山小区、中东部中山-低山小区、西北部中山-高中山小区及西部高原-高中山小区4个立地小区，灰岩、泥灰岩、白云质灰岩及白云岩4个立地类型组，< 30%、30%~50%、50%~70%与>70% 4个基岩裸露率等级，< 15°、15~25°、25~35°与>35° 4个地面坡度等级进行立地类型组合，以立地小区+立地类型组+立地类型命名立地类型划分系统，划分出256个立地类型。

4 结论与讨论

本研究根据立地生态条件越优越，植物种类越丰富的生态学规律，应用多元回归方法，分析石漠化山地立地生态因子与乔木、灌木、草本植物种类数和植被类型的相关性，以这种相关性为基础，确定立地类型划分的主导因子，从而提出具有喀斯特石漠化山地特色的植被恢复立地类型划分系统。该研究拓宽了立地类型划分上主要以乔木造林树种为分析对象的方法，对林灌草植物进行全面分析，更加符合喀斯特山区植被恢复工作的实际需要。

喀斯特山地生态退化的原因除了其特殊自然环境外，人为活动干扰也是一个重要因素。因此在立地类型划分上，除了研究自然生态条件外，还要从人与自然和谐发展的角度出发，生态效益与经济效益相结合，生态适宜性与社会经济适宜性相结合，试验示范与推广应用相结合，对各立地类型的划分进行调整，对各植物物种进行选择与优化。