濒危物种的再引入(reintroduction)是指通过人工方法将人工繁殖的个体重新引入到该物种的历史分布区(historic range)，建立一个可以自我维持和繁育的种群(张正旺，1992；IUCN/SSC, 1995)。作为一种野化和扩大种群分布的创造性保护措施，再引入正在被越来越广泛地使用(Leaper et al., 1999)。其中，在鸟类方面比较成功的再引入主要包括美洲鹤(Grus americana)、夏威夷黑雁(Branta sandvicensis)、游隼(Falco peregrinus)等(David et al., 1996; Black, 1995; 1997;Charles, 2004)。国内也曾对黄腹角雉(Tragopan caboti)和褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)进行过再引入的尝试(丁长青等，1996；张国钢等，2004)。根据IUCN物种生存委员会(species survival commission, SSC)再引入专家组(reintroduction specialist group, RSG)制定的再引入规程(IUCN/SSC, 1995)，对濒危物种的饲养个体进行再引入放飞之前，必须进行野化训练(acclimating)，使放飞个体适应当地环境，并获取必要的野外生存技巧，以便提高再引入的成功率。

朱鹮(Nipponia nippon)是鹳形目鹮科鸟类，国际濒危鸟类，国家Ⅰ级重点保护动物。1981年在我国陕西省洋县发现了世界上仅存的7只野生朱鹮种群(刘荫增，1981)，经过20余年的有效保护，截止2004年底，野生朱鹮数量已达336只，陕西省朱鹮的人工饲养种群数量也达到332只(丁长青等，2005)，其濒危状况大为缓解，由2000年以前的极危(critical)变为现在的濒危(endangered)(BirdLife International, 2001)。但是，朱鹮种群的现状仍然不容乐观。野生种群面临着环境容纳量限制、栖息地退化、自然灾害和流行病等的威胁。因此，必须有序地逐步对朱鹮实施再引入(郑光美，2000)。鉴于此，为了给将来的再引入提供技术和实践准备，笔者于2004—2005年首次在陕西省洋县进行了朱鹮野化放飞训练，旨在探讨：1)饲养个体在模拟野生环境中觅食、夜宿、飞行、警戒等行为的主动适应过程；2)不同类型的饲养个体适应能力的差异。

1 研究地点

野化放飞试验选择在秦岭南麓的洋县华阳镇进行。大尺度的土地利用结构分析以及实地调查表明，华阳镇的自然环境条件和野生朱鹮分布区非常相似(刘冬平等，2006)。2001年以来，每年约有1~2对野生朱鹮在此地营巢繁殖。因此，华阳镇适宜朱鹮的野外生存，是进行野化放飞的适宜场所。

华阳镇距朱鹮野生种群的主要活动区约40 km，平均海拔1 080 m，森林覆盖率达92%，地处北亚热带与暖温带分界线上，属暖温带气候，具有雨热同季、温暖湿润，雨量充沛等特点。年均日照1 752.2 h，年均气温9.5~11.7 ℃，年均无霜期180~208 d，年均降水量1 004 mm。华阳境内溪流密布、水资源丰富，流域面积280.55 km²，年平均径流量4.31亿m³。境内有水田430 hm²，其中冬水田面积370 hm²，两季耕作田60 hm²。这些河流和水田为朱鹮提供了适宜的觅食场所。

2 研究方法 2.1 野化网笼的搭建

野化大网笼搭建于试验地点的僻静山沟。根据山沟的地形因地制宜搭建野化网笼。网笼使用尼龙网编织，面积约1 800 m²，顶部距地面高度约15 m，朱鹮的可活动空间约27 000 m³。网笼内有山坡、树木、水稻田、沼泽、灌丛、草地、沟渠等各种栖息地(图 1)，模拟了野生朱鹮的各种栖息环境。网笼面向沟口的侧网可以从中间打开，以便野化后朱鹮的释放。

2.2 试验个体的选择

野化个体包括幼鸟、亚成鸟和成鸟3种类型。其中，幼鸟采用2种饲养方式，即1)亲鸟饲养(parent-rearing, PRR)，指由亲鸟在尽量少的人为干扰下独立对幼鸟进行饲养(李福来等，2002；刘冬平等，2007)；2)模拟亲鸟饲养(puppet-rearing, PPR)，指由工作人员穿着模拟朱鹮成鸟的服饰对幼鸟进行饲养。模拟朱鹮服饰为白色长袍，其中一袖安装仿制的朱鹮头喙模型。在饲养幼鸟时，工作人员穿着模拟朱鹮服饰，把手隐藏于头喙模型中，使用吸管吸取食糜饲喂幼鸟。亚成鸟和成鸟全部是亲鸟饲养的后代。

野化前，挑选血缘关系较远、健康、性比合理(相同日龄的个体嘴峰粗长，脸部裸区较宽大者为雄体(丁长青，2004))的朱鹮幼鸟、亚成鸟或成鸟，并由陕西省出入境检疫检验技术中心对所有候选个体按照SN/T1182.1-2003、SN/T1224-2003、SN/T1222-2003和SN/T1109-2002等有关依据进行检疫。检验项目共涉及新城疫、白痢禽伤寒、支原体、法氏囊病、禽流感、血液寄生虫、粪便寄生虫等7种(陈茂盛等，2001)。研究个体检疫合格后，全部佩戴了便于远距离观察的彩色数字环(numbered band)，部分个体还佩戴了颈圈式(necklace)无线电发射器(radio transmitter，质量11 g，约占朱鹮成鸟质量的0.8%)。随后将研究个体放入到野化训练网笼中进行野化训练。

2.3 野化管理

研究个体在大网笼中的野化训练时间从7月中旬至10月中旬。在此之前，2块水田已种植水稻，1块水田蓄水闲置。水稻长大后对其进行间隔收割，降低其郁闭度以保证野化个体能够进入稻田觅食。不定期地向大网笼中投放泥鳅作为食物。考虑到饲养个体习惯于在饲料盆中取食，在刚开始的时候，除了沼泽和水田外，还在塑料盆中投放了泥鳅，以便进行过渡。为了引导研究个体进入网笼内的各种生境中活动，制作了朱鹮觅食、扇翅、理羽、洗浴等姿态模型，并将之安置在大网笼内的适宜部位。

饲养个体习惯于在人工搭建的栖杠上夜宿。为了引导研究个体上树夜宿，在夜宿树边缘搭建了栖杠，高3.5 m，长5 m，其一头搭在夜宿树叉上，另一头在立柱上。

2.4 野化行为观察和数据分析

在野化大网笼的四周安放了4个摄像头，连接到室内的视屏上，以便能够在尽量少的干扰下观察研究个体的行为。将朱鹮的行为划分为取食、休整、警戒、争斗和其他5种行为，定义参见表 1。采用扫描式取样法(scan sampling)(Altmann, 1974), 对研究个体的日间行为节律进行观察，每10 min记录1次处于各种行为中和各类型觅食地(水田、旱地和沼泽)中的朱鹮数量，并将结果与笔者在2003—2005年对野生朱鹮的行为观察进行比较。采用聚焦取样法(focal sampling)(Altmann, 1974)对固定的研究个体进行持续观察，记录其在某种觅食地类型中持续觅食的时间。数据分析在SPSS 11.5中进行。文中数据格式为Mean±SD。

3 研究结果 3.1 野化个体情况

2004年和2005年各选择了12只朱鹮分别进行了野化研究。2004年的12只朱NFDA3包括2只(16.7%)成鸟、4只(33.3%)模拟亲鸟饲养的幼鸟和6只(50.0%)亲鸟饲养的幼鸟；2005年的12只朱鹮包括4只(33.3%)成鸟、1只(8.3%)亚成鸟和7只(58.3%)亲鸟饲养的幼鸟。野化个体的环号、年龄、饲养方式、子代数和佩戴发射器情况参见表 2。

3.2 释放个体的惊飞现象

研究个体环志后逐只释放到大网笼中。2004年的结果表明，全部12只(100%)个体在脱离人手后均出现惊飞行为，其中8只(66.7%)撞上尼龙网滑落地上；1只(8.3%)撞上网边缘后喙部卡在网孔中，经研究人员解脱；3只(25.0%)直接停落在网边缘地上。2005年将朱鹮紧靠网笼边缘、头面向尼龙网释放，限制了朱鹮的活动空间，没有出现飞撞现象。

3.3 觅食适应性

研究个体释放到大网笼后对觅食地的选择次序为：旱地+沼泽—水田。释放到大网笼的当天，有3只(25%)朱鹮曾在塑料盆中取食，取食时间占当天总取食时间的3.2%；在旱地有5只(41.7%)朱鹮觅食，占总取食时间的11.3%；全部12只(100%)个体均到沼泽中觅食，占总取食时间的85.5%；当天无朱鹮进入水田觅食。由于很少有野化个体取食，因此在第2天撤掉塑料盆。第2天，研究个体陆续进入水田觅食，成鸟要早于幼鸟。

野化训练期间，朱鹮对水田(rice field, RF)、旱地(dryland, DL)和沼泽(marsh, MR)的觅食选择比例分别为53.8%±25.4%，6.1%±7.3%和40.1%±23.2%(图 2)。其中，朱鹮在野化之初的7月份对水田的觅食选择比例仅为2.8%±0.9%，显著低于8月份的54.3%±23.7%(Mann-whitney U检验，U=3.0，P < 0.01)、9月份的58.8%±16.3%(U=0.0，P < 0.01)和10月份的66.8%±21.6%(U=0.0，P < 0.05)；7月份对沼泽的选择比例为90.1%±3.9%，显著高于8月份的38.9%±20.1%(U=0.0，P＝0.01)，9月份的35.4%±16.5%(U=0.0，P < 0.01)和10月份的28.8%±18.9%(U=0.0，P < 0.05)。8月份以后，研究个体对3种觅食地的选择趋于稳定，无显著差异(Kruskal-Wallis检验，χ_RF²=1.504, P=0.472;χ_DL²=1.242, P=0.537;χ_MR²=1.670, P=0.434)。

模拟亲鸟饲养幼鸟、亲鸟饲养幼鸟和人工饲养成鸟对水田、旱地和沼泽的选择比例无显著差异(χ_RF²=0.065, P=0.968;χ_DL²=1.949, P=0.377;χ_MR²=0.391, P=0.822)。

3.4 野化前后日间行为节律的变化

将研究个体日间行为节律的观察结果按时间分为野化前期(EP，07-27—08-31)和野化后期(LP，09-01—10-10)，并与野生朱鹮进行比较，结果(图 3)表明，研究个体野化前期的取食时间比例(23.0%±8.1%)显著低于野化后期(39.5%±10.3%，Mann-whitney U检验，U=20.0，P < 0.01)和野生个体(35.5%±6.9%，U=47.0，P < 0.01)，休整比例(68.3%±10.9%)和警戒比例(5.6%±3.4%)显著高于野化后期(53.5%±8.6%，U_MT=36.5，P_MT < 0.01；3.2%±2.3%，U_AL=66.5，P_AL < 0.05)和野生个体(58.8%±10.2%，U_MT=101.5，P_MT < 0.05；2.3%±1.4%，U_AL=66.0，P_AL < 0.01)；研究个体野化后期的取食比例稍高于野生个体，休整比例稍低于野生个体，但差异均不显著(U_FR=155.0，P_FR＝0.229；U_MT=136.0，P_MT＝0.087)。

3.5 夜宿适应性

2004年研究个体释放到大网笼的当天，4只(33.3%)幼鸟(77，90，92和95)夜宿于栖杠上；其余8只(66.7%)在地上夜宿。第2天晚上12只(100%)全部由栖杠上树夜宿。其中最先上树的是幼鸟(92)，最晚上树的为2只成鸟。2005年试验没有使用栖杠，10只(83.3%)研究个体于第2天上树夜宿，另外2只(06和12号)于第3天上树夜宿。可见，研究个体可以通过学习获取上树夜宿的能力，而架设栖杠可以加速这一能力的获取。

4 讨论 4.1 野化训练的重要性

很多笼养动物缺乏在野外环境中生存所需的技能，如获取食物、感知危险、寻找配偶、抚育后代、迁徙等(Birdlife International, 2001)。隐鹮(Geronticus eremita)的再引入发现，仅有18%的饲养个体能顺利地跟随野生种群从越冬地迁徙归来(Akcakaya, 1990)。再引入的褐马鸡饲养个体表现出不惧人类、不会选择适宜的隐蔽场所等问题(张国钢等，2004)。因此，为了提高再引入的成功率，很多研究(David et al., 1996; Carrie et al., 1999)在释放地建立笼舍圈养即将释放的动物，直到其适应释放地的环境并有一定的野外生存能力才被释放。这一方法叫做“软释放"(soft release)。根据朱鹮救护饲养中心的数据，偶尔逃逸到野外的饲养个体，至少在最初的几天对野外环境的适应能力较差，不能顺利觅食，不能上树夜宿。因此，在释放到野外之前，对研究个体进行野化训练，提高其野外生存技巧，是试验成功与否的关键。需要指出的是，本文根据国内习惯所称的“野化”，指对新环境的适应(acclimation)，主要是鸟类的主动学习过程，辅以必要的人为帮助。

4.2 野化适应性

研究个体释放到大网笼时有一定的受惊行为，表现为飞撞网笼边网，并可能导致喙部受伤。为防止这一现象发生，要尽可能减少人为干扰，并将朱鹮紧靠网笼边缘、头面向尼龙网释放。刚放入网笼的朱鹮即表现出较好的飞行能力，可以在网笼内持续飞行数分钟。但因为对环境不甚熟悉，或者因惊恐想要逃逸，经常撞上网笼边缘。但随着时间推移，朱鹮能够较好地适应网笼环境，从而避免撞网现象。

在野化之前，所有试验个体大多数时候均在盆中取食，部分成鸟偶尔在人工水池中觅食。但在释放到野化网笼后，饲养个体却很少取食盆中的食物，表现出对自然觅食环境很好的适应能力。在对觅食地的选择上，对旱地和沼泽的选择最早，对水田的选择稍微滞后。一旦适应所有觅食地，对水田的选择则明显较强。

本研究2004年在大网笼内使用了栖杠，2005年未使用栖杠，但2年的朱鹮上树夜宿的时间相差不大。观察表明，2004年所有的研究个体全部都是经由栖杠上树夜宿，可见栖杠确实可以起到引导作用。本研究大网笼内的夜宿树较低(3.5 m)，如若夜宿树较高，朱鹮直接上树的难度较大，适应的时间较长。在这种情况下，建议使用栖杠作为引导。

对野化个体日间行为节律的观察表明，研究个体野化前期的取食时间显著低于野化后期和野生个体，休整时间和警戒时间则显著高于野化后期和野生个体。这可能有2种原因。其一，野化前期的个体在行为的各个方面确实与野生个体存在差异，而经过适应模拟环境后，野化后期的个体在行为分配上接近野生个体；其二，这种差异可能是由投食强度引起的。野化初期，笔者每2天投食2.4kg泥鳅，发现研究个体每天花很少的时间用于觅食，可能是因为食物丰富度较高的缘故。其后，每日的投食量不变，但投食的时间间隔增大一倍，并扩大投食面积，使泥鳅能有较多机会寻找隐蔽场所。此后，朱鹮的觅食时间有所增加。另外，笔者发现，野化后期的个体，喙部在水中探取的频率非常高，约为野生个体的2~3倍。可能的原因是，泥鳅投放到水田后，没有足够的时间钻入泥底隐蔽，朱鹮不需要仔细探寻水田基底便可直接捕获食物。另外，也可能是投食量较少，导致竞争加剧。

野化个体在放入网笼之初即表现出较强的对干扰和天敌的警戒能力。在释放之初对释放个体播放猛禽的鸣声，前者表现出警戒行为。在放入到大网笼的第4天，一只猛禽从附近飞过，大部分鸟飞上树躲避；其后数次发现黑冠鹃隼(Aviceda leuphotes)在约500 m以外的山顶飞翔鸣叫，朱鹮亦表现出警戒行为。研究人员进入网笼投食时，朱鹮一般上树躲避。在受到人、狗等的突然干扰时，朱鹮会有惊吓反应，表现为高声鸣叫、围绕网笼飞行，甚而撞上侧网，并有可能受伤。在网笼周边近地面处铺设黑色遮荫网，可以较好地减少干扰。

4.3 不同类型个体的野化差异

为了比较不同类型个体的差异，本试验选择了成鸟、亚成鸟和幼鸟3个年龄组的个体进行试验。其中，幼鸟又采用亲鸟饲养和模拟亲鸟饲养2种饲养方式。模拟亲鸟饲养避免了亲鸟饲养成功率较低等不利因素，又能使幼鸟获得必要的对亲鸟的印迹(imprint) (David et al., 1996)。

以往认为，亲鸟饲养的幼鸟，由于减少了人为干扰，其野外生存能力可能较高。但作者的研究表明，不同饲养方式的幼鸟在野化过程中没有明显差异。而成鸟和幼鸟在野化过程中则表现出一定的差异。研究表明，朱鹮在刚放入大网笼时，对深水环境(如水田)表现出一定的畏惧感，因而倾向于选择旱地或沼泽觅食。但相比较而言，成鸟更容易适应水田环境，更早进入水田觅食。在夜宿方面则正好相反，幼鸟早于成鸟上树夜宿，成鸟即使在上树夜宿的初期，白天也更多地选择在栖杠上停歇。可能的原因是，成鸟由于在饲养过程中长期停歇在栖杠上，对栖杠更为依赖。

4.4 无线电发射器的佩戴对野化个体的影响

为了便于放飞后的野外跟踪，部分研究个体在放入大网笼之前，采用颈圈式佩戴了无线电发射器。该发射器寿命24个月，质量11 g，约占朱鹮成鸟体质量的0.8%，低于3%的标准(Kenward，2001)，不影响朱鹮的正常活动。之所以没有选择在野化结束后、放飞之前佩戴发射器，有2个原因：1)在野化之前佩戴发射器，使朱鹮在野化期间有充足的适应时间；2)在放飞之前捕捉朱鹮、佩戴发射器，势必惊吓研究个体，这对紧接着的放飞十分不利。野化之前佩戴发射器的唯一不利因素是浪费了野化期间约3个月的发射器电池寿命。由于本研究的发射器寿命为2年，这一不利因素影响很小。

在发射器佩戴之初，朱鹮在理羽时经常将喙叼住颈部的发射器绳索扯动。2004年，在佩戴发射器之后的10天内，共有4只个体(90，91，93和94号，占佩戴发射器个体的80%)将下喙部插入发射器颈环内卡住，不能挣脱。其后在工作人员的帮助下解开、重戴发射器。但此后的观察表明，朱鹮叼扯发射器绳索的次数逐渐减少，也未再次发现喙部卡住的事件。笔者认为，如同撞网一样，朱鹮在这一问题上也有较好的适应能力。

2004年发射器绑缚较松是导致下喙卡住的主要原因。在采用项圈式佩戴无线电发射器时，必须十分注意绳索的松紧度。过松容易卡住朱鹮的下喙部，过紧则可能影响朱鹮的吞食。根据笔者的经验，朱鹮项圈式发射器的绳索留有一小指的空间比较合适。2005年佩戴发射器稍紧，没有出现类似情况。