帽儿山地区原始阔叶红松林遭受多次干扰破坏，导致生态系统结构发生位移及生物多样性下降，森林资源由原始阔叶红松林演变为以不同树种为主的各种森林类型(李景文，1993)。1974年在帽儿山建立了国家生态定位站，并建立了自然保护区，采取封山育林、裸地造林和抚育造林等方式进行生态系统恢复和重建工作，形成了以白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)等树种为主的天然次生林，以落叶松(Larix kaempferi)、红松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、云杉(Picea asperata)、水曲柳等树种为主的人工混交林或纯林(丁壮等，2006)。虽然这些恢复和重建措施使该地区次生林得到了很好的保护，发挥了一定的生态功能，但由于采伐干扰使森林群落中草本层植物多样性发生很大变化(马万里等，2007)，并且随着重度干扰强度的增加，生物多样性指数下降(艾训儒，2006)。本文以帽儿山7种典型森林类型为基础，以生物多样性为研究对象，找出影响植被恢复效果的因素，为帽儿山地区以及小兴安岭、长白山地区的森林资源生物多样性的恢复和可持续经营提供参考。

1 研究区域概况与调查方法 1.1 研究区域自然概况

试验地选在东北林业大学帽儿山试验林场。该林场距哈尔滨市108 km，127°30′—127°34′ E, 45°20′—45°25′ N。属长白山支脉张广才岭西北部小岭的余脉，平均海拔300 m。该地区受欧亚大陆季风气候影响，具有温带季风气候特征。年平均气温2.6 ℃ (6年平均)，最低温度在1月份，为-31.9 ℃，最高温度在7月份，为32 ℃。年平均降水量723.8 mm，多集中在7，8月份，占全年总降水量的54%，蒸发量1 093.3 mm，无霜期120~140 d，年日照时数2 471.3 h，春季有很强的西南、西北气流侵人，少雨干早。该地区地带性土壤为暗棕壤，有机质含量较为丰富。在常年积水或有季节性积水的地方有白浆化、草甸化和潜育化的暗棕壤。帽儿山自然保护区共有种子植物750种，共分为21个植被分布区类型(贾洪纪等，2007)。

1.2 调查取样方法

针对帽儿山不同森林类型共设置7个典型生物多样性恢复示范区，各示范区恢复方式如表 1所示。每个示范区设置3个样地并取样地的均值进行各示范区恢复效果研究。样地之间留有足够宽的地带(10 m)，以防止相互之间干扰，样地面积为10 m×10 m。按高度(h)将林分分为乔木层(h>5m)、灌木层(5m≥h≥0.5 m)和草本层(h < 1m)。在样地中针对乔木、灌木进行每木调查，测定高度和胸径。草本层根据对角线方法在每个样地中设置5个1m×1m样方，测定草本植物的高度和盖度。在各调查样方内逐一记录各物种名称、高度和数量。

2 研究方法 2.1 物种多样性的计算

Shannon-Wiener指数H′(van der Valk, 1981):

(1)

式中：p_i=n_i/N，代表第i个物种的相对多度。

Pielou均匀度指数J(Magurran，1988)：

(2)

式中：S为样方中物种数。

2.1.1 乔木层物种多样性

依据调查所得数据运用公式(1)，(2)计算得各示范区乔木层生物多样性指数如表 2所示。由表 2可见，各示范区乔木层植物种类较少，只有少数几种植物如红松、水曲柳、落叶松、白桦、樟子松等。示范区Ⅵ(白桦-水曲柳混交林)的物种多样性指数最高，达1.02，物种分布较均匀，主要有水曲柳、白桦、蒙古栎(Quercus mongolica)、樟子松等；以下依次是示范区Ⅰ(落叶松-水曲柳混交林)和示范区Ⅶ[白桦-山槐(Maackia amurensis)混交林]；示范区Ⅱ(落叶松纯林)、示范区Ⅲ(樟子松纯林)、示范区Ⅳ(红松纯林)以及示范区Ⅴ(水曲柳纯林)乔木层仅有1个树种，多样性指数最低。这些次生林群落形成的时间较短，种的分布还没有形成稳定的格局，生态位重叠较多，存在激烈的竞争；同时，还有的空间没有被占领，从而形成一种相对不均匀的分布格局，次生林均匀度指数较低。随着恢复时间的增长，群落的结构逐渐复杂化，均匀度指数也随之增大，反映出群落的稳定性在逐渐加大(王庆贵等，2007)。

2.1.2 灌木层物种多样性

依据调查所得数据运用公式(1)，(2)计算得各示范区灌木层生物多样性指数如表 3所示。由表 3可见，示范区Ⅶ(白桦-山槐混交林)灌木层物种数量最多，生物多样性指数最大，均匀度指数较高。林下灌层植物主要包括蒙古栎、水曲柳、茶条槭(Acer ginnala)、榛子(Corylus heterophylla)、山荆子(Malus baccata)、柳叶绣线菊(Spiraea salicifolia)、小花溲疏(Deutzia parviflora)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)、毛榛(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、卫矛(Euonymus alatus)、疣枝卫矛(E.verrucosoides)、北五味子(Schisandra incarnata)、山桃稠李(Podus maackiii)、色木槭(Acer mono)、白牛槭(A. mandshuricum)、茶条槭和狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)。其他示范区灌木层生物多样性指数依次是示范区Ⅴ、示范区Ⅵ、示范区Ⅱ、示范区Ⅲ和示范区Ⅰ；示范区Ⅳ生物多样性指数为0。

2.1.3 草本层物种多样性

依据调查所得数据运用公式(1)，(2)计算得各示范区草本层生物多样性指数如表 4所示。由表 4可见，示范区Ⅲ草本层物种数量最多，多样性指数最大，草本层植物种类分布相对均匀，无明显优势种。林下草本植物主要有蚊子草(Filipendula palmata)、铃兰(Convallaria keiskei)、北悬钩子(Rubus arcticus)、蝙蝠葛(Menispermum dahuricum)、四花苔草(Carex quadriflora)、珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)、羊胡子苔草(Carex callitrichos)、委陵菜(Potentilla chinensis)、鸡腿堇菜(Viola acuminata)、东风菜(Doellingeria scaber)、玉竹(Polygonatum odoratum)、二苞黄精(Polygonatum involucratum)、宽叶苔草(Carex siderosticta)、蹄盖蕨(Athyrium spp.)、尾叶香茶菜(Plectranthus excisus)、毛果堇菜(Viola collina)、球子蕨(Onoclea interrupta)、掌叶铁线蕨(Adiantum pedatum)、凸脉苔草(Carexlanceolata)、透骨草(Phryma leptostachya)、木贼(Equisetum hiemale)和假繁缕(Pseudoetellaria sylvatica)。其他示范区草本层生物多样性指数依次是示范区Ⅰ、示范区Ⅵ、示范区Ⅶ、示范区Ⅴ和示范区Ⅱ；示范区Ⅳ草本层生物多样性指数为0.33，且分布不均匀，多样性指数最低。

2.2 各示范区生物多样性恢复和自然情况主成分分析

为从整体研究不同森林类型生物多样性恢复的具体效果，以各示范区生物多样性、均匀度指数为基础，选用主成分分析(principal component analysis)，计算各示范区综合得分。主成分特征值如表 5所示。由表 5可知，前3个公因子特征值均大于1，且第1主成分贡献率为44.47%，接近一半。前3个主成分累计贡献率达91.21%，能够充分描述各示范区的生物多样性恢复和自然情况。

由表 6可以看出灌木层H′和J在第1公因子(F₁)上有很大载荷，定义F₁为灌木层多样性指数因子。乔木层H′和J在第2公因子(F₂)上有很大载荷，定义F₂为乔木层多样性指数因子。草本层H′和J在第3公因子(F₃)上有很大载荷，定义F₃为草本层多样性指数因子。3个公因子分别从不同方面反映了各示范区的生物多样性恢复和自然情况，单独一个公因子不能反映某一示范区的恢复情况，因此按照各公因子对应的贡献率为权数计算公式如下(张文彤，2004)：

(3)

式中：F为综合得分；λ₁为第1主成分贡献率；λ₂为第2主成分贡献率；λ₃为第3主成分贡献率；S₁为第1主成分因子得分；S₂为第2主成分因子得分；S₃为第3主成分因子得分。

根据公式(3)，依据各因子得分计算各示范区恢复和自然情况综合得分，如表 7所示。示范区Ⅵ生物多样性恢复效果最好，示范区Ⅶ次之，其他依次是示范区Ⅴ、示范区Ⅰ、示范区Ⅱ、示范Ⅲ，示范区Ⅳ最差。示范区Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ地理分布特点相似，且都为纯林，但由于采用不同恢复方式使得恢复效果差异较大，说明不同的恢复途径所形成的群落类型中，物种多样性有一定的差异。

3 各样地恢复情况与环境因子之间的关系

为研究各示范区恢复效果与环境因子之间的关系，以各样地物种多样性、均匀度指数为基础，采用CANOCO软件，对各示范区进行了典型相关分析(CCA)，结果如表 8所示。第1排序轴与海拔、坡度、恢复时间有较显著的关系，第2排序轴与坡度有较显著的关系，第3排序轴与恢复时间和海拔有较显著的关系，第4排序轴与各环境因子都没有较显著的关系。由此可见，海拔、采伐强度、恢复时间和坡度共同影响各示范区恢复效果。

为了直观表示出各影响因子对各示范区恢复效果的影响程度，根据各示范区实际情况，绘制排序图 1。图中带有箭头的线段表示影响因子，箭头所处的象限表示影响因子与排序轴间的正负相关性，箭头连线的长度表示该影响因子与物种分布间相关程度的大小，连线越长，相关性越大。箭头连线和排序轴的夹角表示该影响因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高(Jan et al., 2003；张金屯，2004)。从图 1可知，海拔和恢复时间连线较长，且与第1轴(AX₁)呈锐角，是影响生物多样性恢复的主要影响因子，且沿第1轴自左向右，随海拔上升，示范区生物多样性恢复所需要的年限也越长。坡度处于第2排序轴的负方向，它与第2排序轴(AX₂)负相关，表明沿AX₂轴从下而上坡度变缓。乔木层多样性指数主要受坡度和采伐强度的影响，随着采伐强度的增加和坡度减少而降低。灌木层多样性指数与恢复时间和采伐强度正相关，采伐干扰后，光照条件改变，随着恢复时间的增加，灌木恢复较快。草本层多样性主要受海拔因素限制，随着海拔的升高，受垂直地带性的影响和温度变化，草本植物的种类减少。

在本研究中示范区Ⅰ虽然坡度最大、采伐强度最小、海拔较低，但为自然恢复，所以恢复需要较长时间。示范区Ⅱ, Ⅲ和Ⅳ地理分布特点相似，且都为纯林，但由于采用不同采伐方式使得恢复效果差异较大，说明不同的恢复途径所形成的群落类型中，物种多样性有一定的差异。在相似条件下示范区Ⅱ采用择伐经营方式，多样性恢复优于示范区Ⅲ；又由于示范区Ⅱ和Ⅳ都采用择伐经营方式，但示范区Ⅱ恢复时间比示范区Ⅳ长，其恢复效果优于示范区Ⅳ。示范区Ⅴ和Ⅵ都受过皆伐干扰且海拔较高，但示范区Ⅵ恢复最好，因为示范区Ⅵ恢复时间长为20年，并且采用人工促进演替的恢复方式。相比较而言，示范区Ⅶ仅用10年时间，恢复效果仅次于示范区Ⅵ，是因为示范区Ⅶ采用了择伐的经营方式。森林生物多样性恢复应该以近自然的方式来进行植被或群落的更新，这样会更有利于物种多样性保护。

4 结论

本文应用典型相关分析和主成分分析的方法，综合研究不同森林类型生物多样性恢复效果，通过对7种森林类型生物多样性的比较研究，得出以下结论：

1) 不同的恢复途径所形成的群落类型中，物种多样性有一定的差异并受环境制约。在本研究中，白桦-水曲柳混交林的生物多样性恢复效果最好，但其恢复时间较长，相对而言白桦-山槐混交林恢复时间只有10年且恢复效果较好。

2) 落叶松纯林、樟子松纯林和红松纯林地理分布特点相似，且都为纯林，但由于采用不同经营方式使得恢复效果差异较大，在相似条件下落叶松纯林采用择伐经营方式，多样性恢复优于樟子松纯林。

3) 在环境因素相似条件下，落叶松纯林和红松纯林都采用择伐的经营方式，落叶松纯林恢复7年时间而红松纯林恢复时间6年，其恢复效果落叶松纯林优于红松纯林。

4) 恢复时间、采伐方式对生物多样性的恢复和分布起主导作用。