城市绿化正在向高品质和精细化方向发展，对高质量的园林苗木需求量越来越大。然而，大部分园林工程是在生长季节完工，已经错过绿化的最佳季节，此时进行树木移植容易导致苗木脱水死亡，绿化过程中苗木资源浪费现象严重，这与我国建设节约型园林绿化的方针相悖。容器栽培的苗木生长一致，随时移植且不伤根系，很好地解决生长季节绿化难的问题(章银柯等，2005)，在园林工程中日益受到重视。近年来许多学者对香樟(Cinnamomum camphora)、乳源木莲(Manglietia yuyuanensis)、马褂木(Liriodendron chinense)(金国庆等，2005)、云南樟(Cinnamomum glanduliferum)、刺槐(Robinia pseudoacacia)(尹晓阳等，2003)等容器育苗技术进行研究，但主要集中在采用种子培育实生小苗在贫瘠地区的进行荒山绿化和植树造林，对园林绿化用大规格苗木的容器栽培研究较少，尤其是容器栽培对大规格苗木的生长恢复和水分状况的影响更未见报道。

本研究以园林绿化中广泛应用的银杏(Ginkgo biloba)为试材，以未经移植的苗木为对照，通过测定栽培在种植穴和控根容器中银杏新生根系和枝叶的生长状况、管胞和纹孔的显微结构、茎流速率、枝条栓塞脆弱性曲线、叶片蒸腾速率、气孔导度、水势等水分生理指标，分析不同栽培方式下银杏生长恢复和水分状况，寻求有效改善树体水分状况及缩短树势恢复期限的苗木栽培方式，为大规格银杏苗木生长季节移植提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验试材与处理

试验于2004年2月—2006年6月在北京市园林科学研究所内进行。供试材料为15年生，生长状况比较一致的银杏苗木，胸径为9~10 cm，树高6~7 m，树干通直无明显疤痕，生长状况良好。苗木栽培采用控根容器栽培和传统种植穴栽培2种方式，分别使用8棵苗木，并以栽植在相同地点、未经移植的8棵苗木作为参照。

栽培于2004年2月进行。依据银杏苗木移栽经验，根系土坨按照苗木胸径8倍大小进行剪切，地上部枝条剪去约1/2。其中，容器栽培银杏(以下称为容器银杏)是将带土坨的苗木栽植于直径80 cm，高80 cm，容器壁上有凸凹相间外侧顶端有小孔的塑料容器中，该容器由陕西杨凌中科环境工程有限公司生产。传统种植穴栽培银杏(以下称为穴植银杏)是将带土坨的苗木栽植于宽80 cm、深80 cm的种植穴中。容器和种植穴的空隙部分用壤土/草炭按1:2比例混合的盆土回填，浇足水分。栽植期间，采取相同的浇水、中耕除草等管护措施。

1.2 测定项目与方法 1.2.1 新生根系的生长状况

每棵试材的相同方位划分出1/4营养区作为取样区，容器栽培和传统穴植栽培的银杏分别在距容器壁和种植穴边缘3~5 cm设定取样点，用内径6 cm的土钻在深20~40 cm地方钻取土芯样品，40目晒网流水冲洗，按直径分为3个等级，即细根(d＜1 mm)，小根(1 mm≤d＜3 mm)和粗根(d≥3 mm)，编号后放入塑料袋中带回实验室。分级后的根系用蒸馏水清洗干净后，在80 ℃下烘干至恒重，电子天平称重，计算3次取样72个土芯样品中各级根系生物量(g·m^-2)、根系的比根长(m·g^-1)和根长密度(m·m^-2)。

1.2.2 叶面积、比叶面积、枝条的生长状况及枝条显微结构测定

从对照、穴植银杏和容器银杏树冠中部的南侧剪取当年生枝条，每棵树取10个枝条，用数码拍照记录枝叶生长状况，然后取当年生枝条上第4~5轮成熟叶片，采用硫酸纸称重法，每棵树测定20片叶子，烘干后称取干物质质量，按以下公式计算叶面积和比叶面积：

将枝条去除叶片和顶芽，用米尺测定枝条长度，用游标卡尺测定枝条的粗度，在同一枝条的上、中、下3个部位各测定2次，2次测定的方向相互垂直，将所得数据平均得出枝条粗度。

使用利用锋利的刀片截取当年生枝条片段，固定、软化，滑走切片机切片，使用美国FEI公司BAL-TECMED-20高真空镀膜仪喷金镀膜，使用XL30-ESEM-FEG场发射环境扫描电镜进行扫描和观察，其中边材横切面导管分布特征的放大倍数一般定为50倍和1 000倍，导管内部特征观察的放大倍数为1 600倍。

1.2.3 树体茎流测定

用澳大利亚联邦科学与工业研究组织(CSIRO)开发的GREENSPAN茎流测定系统(sap flow system)，参考孙守家等(2006)方法进行茎流测定。使用仪器本身提供的SAPPRO和SAPCAL软件依次进行数据分割和处理，获得茎流速率结果。

1.2.4 枝条栓塞脆弱性测定及曲线绘制

剪取当年生枝条，自然失水一定时间，待水势下降到一定程度后置于黑色塑料袋中密封，平衡2 h后取出，综合Gullo等(1991)与申卫军等(2000)的方法测定当年生枝条的初始导水率K_i和最大导水率K_max，导水率损失百分数PLC(%)=(1-K_i/K_max)×100，冲洗液为50 mmol·5L^-1的KCl溶液，0.2 μm微孔过滤，以枝条导水率损失百分率为纵坐标，以水势为横坐标，绘制栓塞脆弱性曲线的散点图，根据Pammenter等(1998)提出的S形指数方程脆弱性曲线模型：, Ψ表示枝条的水势，使用方程进行曲线拟合并求得Ψ_p50。

1.2.5 叶片蒸腾及水势测定

采用CI-301测定系统，取树冠中部南侧的当年生枝条上第4~5轮成熟叶片进行蒸腾速率(E)，气孔导度(C)的测定，每棵树测定20片叶子。

取当年生枝条上第4~5轮叶片打孔，在C-52样品室25~30℃下平衡30 min采用美国Wescor公司的PSYPRO露点水势仪测定。

试验测定在2005年8—9月进行，使用MICROSOFT EXCEL和SPSS12.0分析软件进行数据处理，One-way ANOVA分析并用最小显著差数法(LSD)进行多重比较，统计显著性水平为P＜0.05。

2 结果与分析 2.1 不同栽培方式下银杏根系和枝叶生长状况的变化 2.1.1 新生根系的生长状况

栽培方式对根系生长影响大小直接决定苗木生长恢复的程度。通过土钻方法对不同栽培方式下银杏新生根系的生长恢复状况进行量化分析(表 1)。结果表明：容器银杏新生根系的生物量比穴植银杏增加了约3.04倍。不同直径级别的根系生物量所占的比例有所差别，在容器栽培方式下，细根和小根占根系总生物量的78.11%，粗根仅占21.99%；种植穴栽培方式下，以粗根所占的比例最大，达到56.71%，细根和小根只占43.29%。根长密度能体现根系生长发育的状况，容器银杏细根和小根的根长密度(分别为3 817.11 m·m^-2，2 007.98 m·m^-2)远大于穴植银杏(分别为655.55 m·m^-2，295.46 m·m^-2)。这表明容器栽培中的银杏粗根生长受到抑制，初生根逐渐被不定根代替，数量增加，单根较细，而同样的生长范围内穴植银杏的单根较粗，不定根数量少，远远少于容器银杏。

2.1.2 枝叶的生长状况

不同栽培方式之间的银杏枝叶生长状况差别非常明显。统计分析表明：容器银杏枝条长度、粗度和叶面积比穴植银杏明显增加，分别增加约51.2%、34.6%和33%，差异显著(P＜0.05)(图 1A，B，C)。比叶面积(SLA)反映叶片的厚度，从图 1D的结果可以看出，二者的叶片厚度差异不显著。枝叶生长出现差别的原因是主要由于容器银杏的根系恢复较好，能吸收较多的水分和养分。

2.2 不同栽培方式下银杏枝条木质部结构和栓塞脆弱性的变化 2.2.1 枝条木质部显微结构

木质部结构能反映植物生长状况和运输水分能力，通过电镜扫描观测不同栽培方式的当年生枝条的木质部结构变化。容器银杏木质部面积比穴植银杏增加了约50%，二者之间差异显著。穴植银杏的管胞明显变窄变长，管胞壁较薄且组织松散；容器银杏的管胞结构有明显改善，管胞明显变宽变短，管胞壁增厚。管胞壁上的纹孔形状发生变化，穴植银杏的纹孔发生严重变形，呈现椭圆形；容器银杏的纹孔略有变形，其形状更接近于对照银杏纹孔的圆形(图 2)。圆形的纹孔更有利于水分的传输，当遇到管胞中气泡的阻隔，水分易于横向进入相邻的管胞而绕过气泡，从而保持水柱的连续性，降低枝条的木质部栓塞脆弱性。显微结构的变化表明：容器银杏比穴植银杏生长恢复状况好，更有利于水分的运输。

2.2.2 枝条栓塞脆弱性曲线

木质部栓塞脆弱性能反映植物适应所处环境的生理生态信息。利用枝条自然失水的方法建立了银杏当年生枝条栓塞脆弱性曲线(表 2)。结果表明：不同栽培方式下的银杏枝条木质部栓塞脆弱性存在差异，容器银杏枝条的栓塞脆弱性(Ψ_p50是-1.64MPa)要明显低于穴植银杏的-1.56 MPa。易于栓塞的植物在水势下降时，枝条的木质部导水能力下降(Froux et al., 2005)，容器银杏枝条更不容易栓塞，说明其枝条运输水分能力强于穴植银杏。

2.3 不同栽培方式下银杏树体和叶片水分状况的变化 2.3.1 树体茎流速率

在2005年8月19—20日的晴天中对不同栽培方式银杏的茎流速率进行测定(图 3A)。结果表明：不同栽培方式银杏的茎流速率和茎流昼夜变化规律上存在明显的差别。白天的茎流速率，容器银杏远高于穴植银杏，约为穴植银杏的1.8倍。容器银杏茎流速率呈现比较明显的昼夜变化规律，白天较大晚上较小，穴植银杏则昼夜规律不明显，且出现波动特征。

2.3.3 叶片气孔导度、蒸腾速率和水势

2005年8月对银杏叶片水分状况进行测定，结果见图 3B, C, D。可以看出，容器银杏叶片气孔导度、蒸腾速率和叶片水势比穴植银杏明显增大，气孔导度约增加了约22%，蒸腾速率约增加16%，叶片水势约增加15%，在0.05水平上存在显著差异。

3 讨论 3.1 不同栽培方式对银杏生长的影响

树木移植的实施，首先要切断原有的根系，然后在新栽植环境中使根系逐渐恢复生长，所以栽培方式对根系生长影响大小直接决定苗木生长恢复的程度。容器银杏与穴植银杏根系生长差别明显，在同样的生长范围内，容器银杏的不定根生物量远大于穴植银杏，容器银杏根系以小根(1≤d＜3 mm)为主，穴植银杏以粗根(直径≥3 mm)所占的比例最大。其主要原因是由于栽培容器是控根容器，对于容器高出地面的部分，当不定根从容器壁外围顶端的小孔后露出后就会暴露在空气中，逐渐失水死亡；对于容器埋在土壤中的部分，当侧根通过容器小孔生长到容器壁外时，由于孔径的限制，生长旺盛的不定根亦会被逐渐截断，从而促进小根和细根的大量产生，细根的数量和构型植物生长特别重要(Wells et al., 2002)。容器银杏的细根和小根的根长密度远大于穴植银杏，约为6.12倍，较大的根长密度更加有利于植物对水分、矿质营养元素的吸收利用(左强等，2004)。

容器银杏枝条和叶片的生长状况比穴植银杏明显好转。容器银杏枝条长度、粗度和叶面积比穴植银杏明显增加，在0.05水平上差异显著。穴植银杏的管胞横切面较窄较长，管胞壁较薄且组织较松散；容器银杏的管胞结构有明显的改善，管胞横切面变宽变短，管胞壁增厚，较规则的短而宽的导管有利于提高水分的输导效率(张铮等，2006)。容器银杏木质部面积比穴植银杏增加约50%，差异显著。出现差别的主要原因是容器银杏的根系恢复较好，吸收了较多的水分和养分，从而促进枝叶的生长。

3.2 不同栽培方式对银杏水分状况的影响

在晴天状况下，穴植银杏白天的茎流速率与晚上没有明显区别，且出现波动特征，其图形与孙鹏森等(2000)在油松上和龚道枝等(2001)在桃树上观测到的严重水分胁迫环境中茎流变化规律相似，这说明穴植银杏处于水分不平衡的状态。容器银杏的茎流速率远高于穴植银杏，约为穴植银杏的1.8倍，容器银杏的茎流有明显的昼夜变化规律，白天大晚上小，水分不平衡状态比穴植银杏有明显的改善。容器银杏枝条栓塞脆弱性比穴植银杏低，管胞中连续的水柱更不容易被打断。另外，容器银杏管胞壁上纹孔的形状比穴植银杏更接近于圆形，当遇到管胞中有气泡阻隔时，水分更易于通过圆形的纹孔横向进入相邻的管胞而绕过气泡，从而保持管胞水柱的连续性，从而降低枝条的木质部栓塞脆弱性。因此，容器银杏枝条运输水分能力要比穴植银杏强。Sperry等(1988)对Rhizophora mangle和Cassipourea elliptica的木质部结构和栓塞脆弱性研究发现，生长在不同的条件下的两个树种脆弱性明显不同，且与其所处条件密切相关。张硕新等(1997)发现生活在干旱环境中的耐旱的刺槐和沙棘栓塞脆弱性较大，容易发生栓塞。容器银杏枝条栓塞脆弱性比穴植银杏低进一步印证容器栽培比穴植栽培更有利于银杏的生长。

枝条木质部栓塞后，导水能力急剧下降，使叶片气孔关闭，以达到限流抗逆维持水分平衡的目的(Domec et al., 2006)。结果表明：容器银杏叶片的气孔导度和蒸腾速率比穴植银杏明显升高，叶片水势升高，二者差异显著，主要因为穴植银杏根系吸收水分能力差，树体水分处于不平衡状态。穴植银杏适应这种环境，通过减小气孔导度、蒸腾速率和叶面积，来降低蒸腾效率和面积，减少水分的损失(Bacelar et al., 2007)，利用较低的水势增强对水分吸收能力，并通过渗透调节减少水分损耗，有利于维持树体较低水平的水分平衡。

4 结论及建议

容器银杏比穴植银杏在相同范围内产生的细根和小根数量多，更有利于植物对水分、矿质营养元素的吸收利用，从而使树体生长恢复状况较好，木质部栓塞脆弱性降低，茎流增大，水势升高，树体水分状况明显改善。此外，穴植银杏再次移植时仍会损失一部分须根，对根系造成伤害。容器银杏的根系则在容器内形成，再次移植时能保证根系完整，成活率高、生长恢复快、不受季节限制和成景时间短等，是比较理想的大规格苗木栽培方式，在园林绿化中应积极推广应用。

容器具有特定的容积，随着栽培时间延长，有限的空间成为植物生长的限制因子。对桃(Prunus)、苹果(Malus)、柑桔(Citrus)等果树研究表明根系受到限制后植株根系密度增加，提高对水分和营养元素的利用效率，但是单株根量大幅下降，新梢生长受到抑制，树体变矮(方金豹等，2005)。地上部生长受到抑制就会影响园林苗木的质量和观赏性，根域限制作用在园林苗木栽培中应该避免，容器栽培多长时间后会出现根域限制？此外，当1级细根根尖接触到容器壁生长受到限制后，如何影响其更高一级(如2级、3级等)的细根生长和导致细根的分支方式发生变化？这种变化又如何影响到对土壤水分和养分的吸收并最终影响到苗木的质量？对于这些问题，需要通过试验进一步研究。