牡丹在容器中栽培时常常出现生长不良、花蕾败育等现象，极大地限制了牡丹的推广和应用。不良的环境条件(特别是温度)与根系营养成分的缺乏是牡丹花蕾败育的主要原因。对牡丹催花前后根系营养物质变化的研究表明：牡丹经催花后，无论是开花还是未开花(有叶无花)，根系中淀粉、N、P、K、Mg的含量均明显降低，钙和游离硫的含量升高(高志民等，2004)；牡丹开花前后根系中淀粉含量差异显著，牡丹根是主要的养分贮藏器官，为开花提供所需营养物质(高志民等，2007)。目前对牡丹年生育周期内根系生理尤其是碳氮代谢的研究国内外少有报道，本试验从盆栽和地栽牡丹根系碳氮代谢角度探讨了盆栽牡丹生长不良、花蕾败育等现象的原因，为盆栽牡丹优质高效栽培提供理论依据。

试验于2005年11月至2006年12月在河南农业大学科教园区进行，供试牡丹品种为5年生‘洛阳红'(Paeonia suffruticosa ‘Luoyanghong')。盆栽与地栽牡丹于相同环境下进行条件一致的常规管理，盆栽容器为塑料盆，盆高40 cm，直径35 cm；地栽株行距为80 cm×100 cm。分别在展叶期(2006年4月7日)、开花期(2006年4月18日)、叶片放大期(2006年5月23日)、秋季根系生长期(2006年9月15日、10月10日)、冬季休眠期(2006年12月20日)等不同时期取牡丹无次生结构的新根进行生理指标的测定，3次重复。

盆栽牡丹根系采样时，用水将盆内的土壤淋湿透，然后倾倒花盆，用水慢慢地将根土冲开，取出新根；地栽牡丹根系采样时，在植株旁边开沟以利于排水，用水将一侧的土壤冲开，取出新根。每次取样时盆栽和地栽牡丹各取5株，将取出的新根迅速洗净擦干，用塑料袋封装，放入液氮罐带回实验室，置于-70℃冰箱内保存备用。

根系活力测定用TTC法，淀粉和可溶性糖含量测定用蒽酮比色法(赵世杰等，1998)；蛋白质含量测定用考马斯亮兰法，氨基酸含量测定用茚三酮比色法(李合生，2000)。

由图 1可以看出，牡丹在年生长期内根系活力变化呈现“双峰”曲线，第1次高峰明显高于第2次高峰，第1次高峰出现在春季开花期，第2次高峰出现在秋季根系生长期。展叶期随气温升高, 牡丹根系迅速生长, 根系活力上升, 开花期达到高峰，盆栽和地栽牡丹根系活力分别为0.305 mg·g^-1h^-1和0.405 mg·g^-1h^-1，盆栽牡丹根系活力较地栽牡丹降低了24.7%；开花后，随着气温升高，根系活力下降；秋季地上部生长速度减慢，根系活力上升，根系生长达到第2次高峰，盆栽和地栽牡丹分别为0.211 mg·g^-1h^-1和0.337 mg·g^-1h^-1，盆栽牡丹根系活力较地栽牡丹降低了37.4%；冬季休眠期，气温降低，根系停止生长，根系活力下降到最低值。年生长期内，盆栽牡丹根系活力明显低于地栽牡丹。

图 1 盆栽和地栽牡丹根系活力变化 Figure 1 Changes of root vigor of potted and field tree peony

图 2显示了牡丹根系中淀粉和可溶性糖含量变化趋势。展叶期至叶片放大期，牡丹根系中淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，这与牡丹叶片光合速率增强有关(翟敏等，2008)；5月23日，盆栽和地栽牡丹根系中淀粉含量分别为1.66%和1.09%，可溶性糖含量分别为3.23%和3.08%，与地栽牡丹相比，盆栽牡丹根系中淀粉含量和可溶性糖含量分别升高了53%和4.9%；叶片放大期至秋季根系生长期(9月15日)，根系中淀粉含量和可溶性糖含量均呈下降趋势，盆栽和地栽牡丹根系中淀粉含量分别为0.79%和0.85%，可溶糖含量分别为2.02%和2.39%，与地栽牡丹相比，盆栽牡丹根系中淀粉含量和可溶性糖含量分别降低了7.1%和15.5%；秋季根系生长期(10月10日)，牡丹根系中淀粉含量和可溶性糖含量又呈上升趋势，休眠期(12月20日)达到最高，盆栽和地栽牡丹根系中淀粉含量分别为1.17%和1.80%，可溶性糖含量分别为3.05%和4.18%，与地栽牡丹相比，盆栽牡丹根系中淀粉含量和可溶性糖含量分别降低了35%和27%。

图 2 不同生育期牡丹根系淀粉和可溶性糖含量动态变化 Figure 2 Changes of starch and soluble sugar content in roots of tree peony during different developmental stage

图 3显示了牡丹根系中可溶性蛋白质和游离氨基酸含量变化趋势。展叶期至叶片放大期，牡丹根系可溶性蛋白质含量缓慢上升，游离氨基酸含量呈下降趋势，5月23日，盆栽和地栽牡丹根系中可溶性蛋白质含量分别为3.72 mg·g^-1和3.88 mg·g^-1，游离氨基酸含量分别为67.41 mg·(100 g)^-1和20.87 mg·(100 g)^-1，与地栽牡丹相比，盆栽牡丹根系中可溶性蛋白质含量降低了4.1%，游离氨基酸含量升高了223%；叶片放大期至秋季根系生长期，牡丹根系中可溶性蛋白质含量和游离氨基酸含量均呈现上升趋势，10月10日，盆栽和地栽牡丹根系中可溶性蛋白质含量分别为15.87 mg·g^-1和19.59 mg·g^-1，游离氨基酸含量分别为98.46 mg·(100 g)^-1和63.49 mg·(100 g)^-1，与地栽牡丹相比，盆栽牡丹根系中可溶性蛋白质分别降低了19%，游离氨基酸含量升高了55.1%；秋季根系生长期至休眠期，牡丹根系中可溶性蛋白质含量升高，游离氨基酸含量下降，冬季休眠期(12月20日)，盆栽和地栽牡丹根系中可溶性蛋白质含量分别为21.83 mg·g^-1和26.88 mg·g^-1，游离氨基酸含量分别为62.53 mg·(100 g)^-1和50.51 mg·(100 g)^-1，与地栽牡丹相比，盆栽牡丹根系中可溶性蛋白质含量降低了18.83%，游离氨基酸含量升高了23.8%。

图 3 不同生育期牡丹根系可溶性蛋白质和游离氨基酸含量动态变化 Figure 3 Changes of soluble protein and free amino acid content in roots of tree peony during different developmental stage

1) 根系活力直接反应根系生理功能的强弱。牡丹根系活力在年生长期内呈现"双峰"曲线，第1次高峰出现在开花期，第2次高峰出现在秋季根系生长期，第1次高峰明显高于第2次高峰，牡丹的根系生长状况与季节变化密切相关，在年生长期内，盆栽牡丹根系活力始终低于同期地栽牡丹根系活力，这是造成牡丹生长不良、花蕾败育的主要原因之一。在对水稻(Oryza sativa)(王余龙，1997)、小麦(Triticum aestivum)(熊明彪等，2004)、棉花(Gossypium hirsutum)(戴敬，1998)等作物根系生长的研究中表明，N、P、K的合理施用对作物根系活力具有明显的促进作用，这些措施在盆栽牡丹的栽培过程中有待进一步研究与应用。

2) 牡丹根系碳氮化合物代谢研究表明：进入秋季以前，牡丹的物质代谢是以植株各器官生长为中心的代谢；进入秋季以后，随着气候的改变，碳氮化合物的积累则以根系和花芽这2个器官为主，而且碳氮化合物代谢转变为以贮存为中心的代谢。春季，由于牡丹地上部植株生长的需要，盆栽牡丹与地栽牡丹根系中淀粉含量下降，但盆栽牡丹根系中淀粉和可溶性糖均高于地栽牡丹，可能原因有：一是盆栽牡丹根系生长受到容器限制，新根生长量较小，造成单位质量的新根中盆栽牡丹的淀粉与可溶性糖含量较高；二是盆栽牡丹花朵较小，对根系贮藏的养分需要量较少。秋季，盆栽牡丹根系中淀粉和可溶性糖均低于地栽牡丹，可能是因为盆栽牡丹光合速率较低，光合产物在根系中积累较少。牡丹开花是一个能量消耗过程，在牡丹花后及时补充养分，做到平衡施肥，是保证牡丹生长质量的重要的栽培措施(高志民等，2007)。

3) 氨基酸对碳、氮营养贮备均有重要意义，并对根部贮藏碳在春季的再利用起特殊作用(夏国海等，1990)。年生长期内，盆栽牡丹根系中游离氨基酸含量始终高于地栽牡丹，可溶性蛋白质含量始终低于地栽牡丹，可能的原因有：第一，盆栽牡丹根系中蛋白质的合成与分解的平衡系统被打破，表现为蛋白质的降解(Yan et al., 2005；Cui et al., 2005)，并且降解的蛋白质主要是可溶性蛋白；第二，与地栽牡丹相比，盆栽牡丹根系生长受到限制，叶片较薄，即氮库容积较小，使根系吸收的游离氨基酸较多地积累在根系中。