碳是一切有机体的基本成分，也是构成生物体的主要元素。自工业革命以来，由于人类大量燃烧化石燃料和过度采伐森林等原因，导致大气中的CO₂浓度不断升高，严重威胁着全球生态系统和人类自身的生存与发展，已经引起国际社会的高度关注。土壤呼吸作为土壤碳的主要输出途径和重要的大气CO₂源，对其进行精确测定已成为全球变化研究中的关键问题之一。土壤呼吸及其影响因素的研究，是预算全球碳素平衡和变化潜在效应的基础。受多种因素影响，土壤呼吸研究仍十分薄弱。

目前，国内关于森林土壤呼吸的研究区域多集中在温带、亚热带森林生态区(蒋高明等，1997；刘绍辉等，1998；马钦彦等，2000；孙向阳等，2001；张连举等，2007)，而对于高纬度地区森林土壤呼吸的研究较少。大兴安岭北部林区是我国面积最大的原始林区，也是我国唯一的高纬度寒温带针叶林区。迄今为止还未见对这一地区森林生态系统碳循环的研究报道。

本研究测定内蒙古北部大兴安岭原始林区兴安落叶松(Larix gmelinii)林的土壤呼吸速率，估算该地区森林土壤年呼吸量，为系统研究大兴安岭兴安落叶松林生态系统碳循环奠定基础，同时为准确估算我国北方针叶林生态系统土壤碳释放量提供参考。

1 研究区概况

研究区设在国家林业局所属大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站(简称大兴安岭森林生态站)试验区内，这是我国高纬度寒温带林区唯一的国家级森林生态系统定位研究站。位于根河林业局潮查林场境内(50°49′—50°51′ N，121°30′—121°31′ E)，地处大兴安岭西北坡，海拔826 m。试验区面积1.1万hm²，其中原始林3 200 hm²，内设森林小气候梯度观测系统。

该地区属寒温带半湿润气候区。冬季(平均气温＜10 ℃)长达9个月，夏季(平均气温≥22 ℃)不超过1个月。≥10 ℃年积温1 403℃，全年最高气温40℃，极端最低气温-50℃，全年平均温度为-5.4℃。年降水量450~550 mm，60%集中在7，8月。9月末至次年5月初为降雪期，降雪厚度20~40 cm，降雪量占全年降水总量的12%。全年地表蒸发量800~1 200 mm，年均日照2 594 h，全年无霜期80 d。

该区土壤以棕色针叶林土为主，由于当地寒冷湿润，苔藓枯枝落叶层发育较厚，滞水性强，使土壤在生长季处于湿润状态，灰化现象不明显，土层30~40 cm，石砾较多。该区为大片连续多年冻土带南缘。兴安落叶松林郁闭度0.8。土壤有机碳储量为300 t·hm^-2，且主要分布于0~40 cm土层。

主要乔木树种有兴安落叶松、白桦(Betula platyphylla)，灌木有杜香(Ledum palustre)、兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)、越橘(Vaccinium vitis-idaea)等，草本有红花鹿蹄草(Pyrola incarnata)、舞鹤草(Maianthemum dilatatum)等。主要林型为杜香－落叶松林(周梅，2003)。

2 研究方法 2.1 土壤呼吸的测定

土壤呼吸测定采用基于CO₂红外动态分析法的Li-6400/09(Li-Cor，USA)观测兴安落叶松原始林林地土壤呼吸速率。选择地势平坦、均质性强的地段建立50 m×50 m样地1块，对其进行每木检尺。在样地内选取4个观测样点，且每个测点之间的距离不小于10 m，每个样点的PVC环露出地面1 cm与气室紧密接触。于2005年和2006年兴安落叶松生长季(6—9月)的每月上、下旬各选择1 d，从6：00—18：00进行连续测定，时间间隔为2 h。并于每月进行1次连续24 h测定，白天时间间隔为2 h，夜晚为3 h。取各样点平均观测值作为样地的土壤呼吸速率。

2.2 气象要素的测定

测定土壤呼吸速率的同时，使用便携式气象站对多项气象因子进行连续测定。在试验区还有4梯度28通道的森林梯度观测系统提供环境因子数据，为本试验的气象数据提供必要补充。

2.3 数据分析

采用Office excel 2003，SPSS 11.5等软件处理数据，并完成数据的统计分析。

3 结果与分析 3.1 土壤呼吸日变化

2005和2006年我们分别在6，7与8月份选择晴好天气对兴安落叶松林土壤呼吸进行连续24 h测定，结果见图 1。

该地区受高纬度的影响，四季交替明显而短促，土壤呼吸日变化曲线随季节的变化表现出不同的特征。在寒温带兴安落叶松林中，6和8月土壤呼吸速率的日差较大，土壤呼吸速率日变化呈现单峰曲线，最高峰值出现在12：00—16：00，最低值出现在凌晨日出前后，日出之后随着温度的逐渐升高而升高；7月份土壤呼吸速率的日差较小，日变化特征不明显。经过统计分析，整个生长季期间兴安落叶松林土壤的日平均呼吸速率表现为7月>8月>9月>6月。

3.2 土壤呼吸与土壤温度关系

2005和2006年测定土壤呼吸速率的同时，利用Li-6400自带的温度传感器测定土壤10 cm深处的温度。利用同步测定的土壤呼吸数据和土壤10 cm温度数据，建立了该地区土壤温度与土壤呼吸速率间的关系，如图 2。由图 2可以看出，寒温带兴安落叶松林土壤呼吸速率与土壤温度间存在极显著正相关关系(r=0.879 5，df=40)。土壤呼吸速率与土壤温度间的关系式为y=1.595 6e^0.112x(相关系数R²=0.787 3)。

3.3 土壤呼吸与土壤含水量关系

2006年6—8月，在测定土壤呼吸速率的同时，对测定地点土壤10 cm深处含水量进行了测定，建立了土壤呼吸速率与土壤含水量的关系，见图 2。分析结果发现，该研究区处于寒温带半湿润气候区，在整个生长季期间，土壤含水量较高，变化较小。在自然状态下兴安落叶松生长季期间林地10 cm土深含水量与土壤呼吸速率的相关性不显著。因此，土壤含水量不是影响土壤CO₂排放速率的主要因子。

3.4 土壤呼吸与大气CO₂关系

土壤空气及大气中的CO₂浓度对土壤呼吸的影响较为复杂，由于研究地点的环境条件相差较大，结果也有所不同，因此难以一概而论。从2005和2006年的观测数据中，选择2个典型天气测定的寒温带兴安落叶松林林地土壤CO₂的释放速率与林内大气CO₂含量(距地表 1.3 m高处)进行分析(图 4)。结果显示，兴安落叶松林内大气CO₂浓度与土壤呼吸速率在0.1水平下存在较显著负相关关系(r=-0.4261，df=14)。

3.5 土壤碳释放量的估算

土壤呼吸速率影响因素的分析结果说明，土壤湿度不是该地区限制土壤呼吸速率的主要影响因子。根据大兴安岭森林生态站观测的土壤10 cm深处平均温度(每30 min有一平均值)数据，利用以土壤温度为驱动的模型y=1.595 6e^0.112x(R²=0.787 3)，对兴安落叶松林土壤年呼吸总量进行估算。

为了便于和国内外的同类资料相比较，将CO₂含量换算成C含量。土壤年呼吸总量公式为

式中：R_s为年土壤呼吸量(gC·m^-2a^-1)；y_i为土壤呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)。通过上述公式对寒温带兴安落叶松林土壤呼吸量进行计算，兴安落叶松林土壤年C释放量约为940.48 gC·m^-2a^-1。同时，利用该公式计算得到寒温带兴安落叶松林生长季期间(6—9月)土壤C释放量为706.33 gC·m^-2a^-1，占全年土壤碳释放量的75.68%。

4 结论与讨论

寒温带兴安落叶松林土壤呼吸速率日变化特征表现为在6和8月份呈单峰形，与国内的许多研究结果相似(骆土寿等，2001；刘绍辉等，1998；蒋高明等，1997)，即在12：00—16：00为最高值，在凌晨为最低值。7月份日变化特征不明显。土壤呼吸日平均速率表现为7月>8月>9月>6月。

寒温带兴安落叶松林生态系统土壤呼吸速率与10 cm深处土温具有极显著的相关关系(r=0.879 5)，关系式为y=1.595 6e^0.112x(相关系数R²=0.787 3)。这与Van't Hoff于1885年建立的呼吸作用与温度的函数表达相同，满足R_s=A×e^MT表达式(黄耀，2003)。

土壤呼吸与水分条件的关系通常用一元二次方程、双曲线方程和指数方程来描述。但是，水分条件对土壤呼吸作用的影响及其相互关系的研究缺乏一致性。本项观测结果表明，在自然状态下水分不是限制该地区土壤呼吸的主要因子。此结果与国内外的部分研究结果相似(Fang et al., 2001)。

林内大气CO₂浓度变化与土壤呼吸速率呈较显著的负相关关系(r=-0.426 1)。这一结果是否与空气中较高的CO₂浓度对土壤微生物的呼吸和根系呼吸产生抑止作用而引起土壤呼吸速率下降有关，目前还没有直接的试验数据来证明。分析产生这种现象的原因，主要是由于6，7月份该地区的日照时间较长，每日凌晨2:30左右天亮，6:00以后植物的光合作用效率升高，植物开始吸收林内CO₂，使林内CO₂浓度迅速降低；同时，随着地温的持续升高，土壤微生物和植物根系活力增强，土壤CO₂排放速率加快。反之，到18: 00以后，随着林内光强减弱，植物光合作用强度开始下降甚至停止，林内CO₂浓度又开始升高，此时因为温度下降，土壤CO₂释放速率也开始降低。

内蒙古大兴安岭北部兴安落叶松原始林区兴安落叶松林土壤年C释放量约为940.48 gC·m^-2a^-1。但是，孙向阳等(2001)在对温带地区土壤呼吸的研究中发现，当土壤温度低于0 ℃时，土壤对大气CO₂表现为汇的作用。大兴安岭地区冬季受积雪影响，使该模型在非生长季期间的应用受到限制。因此，将兴安落叶松无积雪期(5—10月)的碳释放作为该地区土壤向大气释放的年碳量，约为706.32 gC·m^-2a^-1。

土壤呼吸量在不同地区间存在差别主要是由于土壤呼吸受多种影响因素的制约。由于还未见到关于我国高纬度寒温带地区森林土壤呼吸的研究报道，为了正确分析该地区森林土壤碳释放量，特将本研究结果与瑞典落叶松林和我国东北2个森林生态站的研究结果进行比较，结果表明，本研究结果与林丽莎等(2005)对长白山阔叶红松林(725.37 gC·m^-2a^-1)的研究结果接近，介于瑞典北方林的550~1 265 gC·m^-2a^-1(Arnold et al., 2005)和帽儿山针叶林和阔叶林的951~596 gC·m^-2a^-1(杨金艳等，2005)，高于帽儿山落叶松人工林的451 gC·m^-2a^-1(杨金艳等，2005)。

本研究初步揭示了寒温带兴安落叶松林土壤呼吸的基本特征；但是，在研究过程中也存在一些亟待解决的问题，尤其是兴安落叶松非生长季土壤呼吸特征及呼吸量研究。